Da ich gerade dabei bin, habe ich mir auch das Thema Blau von der Seele geschrieben.

Die Körperfarbe Blau beim Guppy
(Versuch einer Einordnung)

Klar doch, wir unterscheiden die „Grundfarben“ Blau1 (Europäisches Blau r1r1; grau-blau),
Blau 2 (Asiatisches Blau r2r2; durchscheinend) und – Hellblau.(r3r3; fast wie Grau); der IHS z.B. kennt dagegen nur Blau (Nr.4 der Grundfarben).

Ich entnehme im Folgenden den erläuternden Text der ausgezeichneten Guppyseite.de von
Alexander Schumacher. Diese Unterteilung soll erst einmal für eine vorläufige Abgrenzung genügen:

Europäische Blau (r1)
zeigt weder Rot noch Gelb im homozygoten Zustand.
Einige Rot-Farben können aber in den Flossen ausgebildet werden! Auch der rote Pauper-Fleck am Körperende wird ausgebildet! Erscheint Gelb trotzdem, so wahrscheinlich aufgrund von Reflexionen (Iridophoren), nicht aber aufgrund gelber Xanthophoren.

Blau 1 (Europäisches Blau, r1r1, homozygot)

Blau 1 (Europäisches Blau, R1r1, heterozygot)

Asiatisches Blau (r2)
Es wird kein Rot ausgebildet, Gelb ist aber vorhanden. Stattdessen wandelt Blau 2 im heterozygoten Zustand bestimmte rote Deckfarben in eine blaue Deckfarben um. Nicht alle roten Deckfarben werden umgewandelt. Umgewandelt werden: (HS) Neonrot, Neon (Coral Red), Red Grass, klasssiches Mosaik, roter Pauper-Fleck. Dagegen werden Rot-Typen wie HS Rote, das Rot der Albino Roten und Blond Rote nicht umgewandelt und bleiben rot, aber Rot-Farben, die sehr matt wirken!
Auch beeinflusst Asiatisches Blau die Flossen-Entwicklung. So sind die Flossen des homozygoten Asiatischen Blau Guppys kleiner als die des Wildguppys oder des heterozygoten Typs.


Blau 2 (Asiatisches Blau, r2r2, homozygot)


Blau 2 (Asiatisches Blau, R2r2, heterozygot

Hellblau (r3)
zeigt Gelb im homozygoten Zustand.

Übrigens wird in den wissenschaftlichen Schriften gesagt, dass Blau die Ablagerung (Deposition) der gelben Karotinoide in den Xanthophoren kontrolliert (z.B.: Ueshima et al.
Tohoku Journal of Agriculture Research, Vol.48 No. 3-4; Dzwillo 1959).
Es wird kein Rot ausgebildet, Gelb dagegen reduziert. Filigran/Snakeskin wird bläulich/silbern ausgebildet. Halbschwarz Gelbe Guppys sehen "verwaschen" aus. Blau 3 Tiere haben einen schwachen, nur unter bestimmten Lichtwinkeln sichtbaren, violetten metallischen Glanz (gut an den Weibchen feststellbar). Diesen violetten Glanz findet man nicht bei Blau1 und Blau2

[
Blau 3 (Hellblau, r3r3, homozygot)



Blau 3 (Hellblau, R3r3, heterozygot)

Dieses „Europäische System der Grundfarben“ stammt von Dr. M. Dzwillo (Genetische Untersuchung domestizierter Stämme von Lebistes reticulatus (Peters), Dez. 1959, Hamburg)).
Es ist in Hobby Züchterkreisen weit verbreitet, fand jedoch keinen Eingang in wissenschaftliche Untersuchungen.
Sinnvoller wäre es, von autosomalen und gonosomalen Guppy-Körperfarben bzw. Phänotypen zu sprechen.
Im Spektrum Sept. 2008, Sonderausgabe, sagt Gernot Kaden, dass es nur ein Blau gibt.
(Er meint dort offensichtlich die als „Europäisches Blau (r1r1) bekannte Körperfarbe.)
Vermutlich hat er Recht, dass es nur ein Blau gibt, aber welches ist das richtige Blau, und wie sollen wir die anderen als Blau bekannten Mutationen nennen?

Zuvor sollte aber noch kurz etwas über die Entstehung von Farbzellen gesagt werden.

Wirbeltierzellen der Neuralfalte (ein Gewebe, welches den größten Teil des peripheren Nervensystems und eine Vielzahl ektomesenchymaler Gewebe [embryonale Bindegewebe A.d.V.] bildet) sind multipotent und beinhalten eine Anzahl allgemeiner Entwicklungsprozesse; Pigmentzellen müssen spezifiziert werden; ihre Wanderung, Vervielfältigung und ihr Überleben muß kontrolliert werden und sie müssen sich zu dem endgültigen Pigmentzellentyp differenzieren.
(Genetic Analysis of Melanophore Development
in Zebrafish Embryos;
Developmental Biology 225, 277–293 (2000))



Die Farbzellen der Neuralfalte der Wirbeltiere werden durch ein hohes Maß an Multipotenz und Wanderfähigkeit charakterisiert. Diese Zellen entstehen an der Grenze zwischen neuralem- und nichtneuralem Ektoderm, wo sich die Neuralröhre schließt, um das zentrale Nervensystem zu bilden. Die in der dorsalen Neuralröhre residierende homogene Vorläufer-Population muß man sich als Farb-Stammzellen vorstellen (Progenitorfarbzellen).
Anschließend spalten sich die Farbzellen aus dem Neuralrohr-Epithel über die Neuralfalte als einzelne Zellen ab und wandern durch den Körper (auf 3 Wegen, 2 davon dorsal), während sie sich zur gleichen Zeit vermehren. Und schließlich differenzieren sie in viele verschiedene Zelltypen unter dem Einfluss von Wachstumsfaktoren und werden auf ihrem Wanderweg und /oder an ihrem Ziel unterschiedlich ausgeprägt.
(Auszug: Lisa A Taneyhill and Marianne Bronner-Fraser
Division of Biology 139-74, California Institute of Technology, Pasadena, CA 91125, USA2006 BioMed Central Ltd.)

Die Xanthophoren (Pigmentfarbzellen) enthalten Pterinosomen, die Pteridine und Flavine enthalten. Iridophoren (Strukturfarbzellen) können durch kristallisierte Purine (farblose Guaninkristalle) Reflexionen unterschiedlicher Farbeindrücke hervorrufen wie Grün, Blau oder ein irisierendes Glitzern.

Zunächst einmal, es gibt keine blauen Farbzellen.

Blaue Farbe entsteht, indem Iridophoren (Strukturfarbzellen) die „blaue“ Wellenlänge des Lichtspektrums (430 µm) aufgrund der Ausrichtung (zur Fischoberfläche) und Größe ihrer reflektierenden Kristallkörper „gerichtet“ zurückwerfen.
Dieses Blau kann durch Schichten mit den verschiedensten Pigmentfarbzellen gefiltert werden, und dadurch einen anderen Farbton erreichen.
Es kann ohne Filterung mit Melanophorenunterschicht metallisch blau glänzen, und es kann ohne diese Schicht blass-blau aussehen.


Die sogenannte „Blau-Mutation“ wirkt sich auf die unterschiedlichen Arten von schwarzen Farbzellen selektiv aus, dies ist interessant, weil es bedeutet, dass
die schwarzen Farbzellen keine Allele sind, sondern sich auf vollkommen unterschiedlichen Standorten (Loci), entweder auf dem gleichem Chromosom, oder überhaupt auf unterschiedlichen Chromosomen, befinden.

Es ist durch Mikro-Aufnamen belegt, dass homozygote autosomale Fische auch Farbzellen beinhalten; so Melanophoren der Netzbildung auf den Schuppen, und vereinzelte andere Pigment- und Strukturfarbzellen.
Das kann bedeuten, dass entweder die Beeinflussung durch die „verwaltenden“ Gene nicht vollständig ist, oder dass mehrere beeinflussende Gene für unterschiedliche Flächen vorhanden sind.

Welchen Phänotypus bezeichnen wir jetzt als Blau?

Ich werde im weiteren das Europäische Blau als „Blau“ bezeichnen.

1. weil Gernot Kaden dies schon immer propagierte,
2. weil das asiatische Blau erst später auftauchte und
3. weil wir Europäer sind?

Blau 1 zeigt weder Rot noch Gelb im homozygoten Zustand.
Einige Rot-Farben können aber in den Flossen ausgebildet werden! Auch der rote Pauper-Fleck am Körperende wird ausgebildet.

Was ist also bei den genetischen Anweisungen im vorliegenden Fall schief gelaufen?

Das hängt grundsätzlich davon ab, wo die "Falsch-Anweisungen" im Entwicklungszyklus der Farbzelle auftreten.
Bei der Blau 1-Mutation geschieht dies bereits vor dem Entstehen von Progenitorfarbzellen.
Sie ist daher eine Mutation, die sich auf die ganze Farbzellenstruktur auswirkt. (Dies bedeutet, dass es keine „rote Farbzellenmutation“ ist, wie etwa Blau 2) ist.
Dies wird dadurch gestützt, dass sich die Mutation auf Pigment- und Strukturfarbzellen auswirkt.
Das Gen mit den beeinflussten Anweisungen liegt auf einem Autosomal-Chromosom.
Im Prinzip könnten auch zwei oder drei Formen der Mutationen vorliegen.
Aber bleiben wir vorerst bei einer Mutation.

Also halten wir fest, die Körperfarbe Blau 1 (Europäisches Blau;homozygot= r1r1) ist eine Mutation auf einem autosomalen Chromosom und bewirkt, dass in der Neuralröhre des embryonalen Guppys keine Vorläufer-Farbzellen (Progenitorzellen) gebildet werden, daher sind später im homozygoten Status weder Pigment- noch Strukturfarbzellen vorhanden.
Dass in den Flossen Farbe auftreten kann, liegt daran, dass diese Genetik von der Körperfarbengenetik weitgehend unabhängig ist.

Und was ist mit den beiden anderen „Blaus“?

Blau 2 bildet im homozygoten Zustand kein Rot aus, Gelb ist aber vorhanden. Stattdessen wandelt Blau 2 im heterozygoten Zustand bestimmte rote „Deckfarben“ in blaue „Deckfarben“ um (wobei nicht alle rote Deckfarben werden umgewandelt werden).

Diese Mutation betrifft also einen Zeitpunkt, an dem die Anweisung zum Bau der der Progenitorfarbzelle und der Pigmentorganellen für Gelb bereits erteilt wurde.
Dass im heterozygoten Zustand rote Farbzellen durch blaue Strukturfarbe ersetzt wird, lässt darauf schließen, dass die Anweisung „bilde keine rote Pigmentfarbzellen“ dominant (für (HS) Neonrot, Neon (Coral Red), Red Grass, klasssiches Mosaik, roter Pauper-Fleck) ist. Zusätzlich erfolgt die Anweisung „bilde Strukturfarbzellen (die Blau reflektieren) in den Regionen aus, in denen vormals die angeführten roten Farbzellen“ residierten.
Es ist also eine völlig andere Mutation als bei Blau -1. Hier müssen offensichtlich mehrere Mutationen vorliegen.
Zum einen ist die Anweisung keine roten Pigmentfarbzellen Rot auszubilden dominant (sie schlägt für die oben angeführten Farben auch im heterozygoten Status durch); zum anderen wird im heterozygoten Status die Anweisung erteilt: „ Bilde Strukturfarbzellen mit der Wellenlänge mit 430 µm“ dort , wo die (oben angeführten) roten Farben vorher vorlagen.

Blau 3 zeigt Gelb im homozygoten Zustand.
Es wird kein Rot ausgebildet, Gelb dagegen reduziert.
Die Mutation Hellblau geschieht, nachdem der Bau der Vorläufer-Farbzelle (Progenitorfarbzelle) „als Ganzes“ bereits angewiesen wurde.

Die Anweisung zur Bildung roter Pigment-Progenitorzellen wird nicht gegeben.
Im homozygotem Status wird die Anweisung zur Bildung von Strukturfarbzellen (für „gerichtet“ reflektierte blaue und silberne Farben) gegeben.
Im heterozygoten Zustand ist die Farbenausbildung eingeschränkt.
Auch hier liegen völlig andersartige Mutationen als bei Blau 1 oder Blau 2 vor


Abbildung soll die unterschiedlichen Mutationsansätze veranschaulichen.

Blau 1 unterscheidet sich grundsätzlich von Blau 2 und Blau 3, weil hier die Mutation in der homozygoten Form die Ausbildung der Vorläufer- Körper-Farbzellen nicht zulässt.

Warum ergibt sich bei Kreuzungen dieser „Blaus“ miteinander jeweils eine graue F1-Generation?
Weil die Mutationen verschiedenartig sind; d. h., sie liegen auf verschiedenen Orten (Loci) des Chromosoms, so dass sie sich zu einem intakten Ganzen ergänzen (darin liegt der Vorteil, zwei Gensätze zu besitzen).

Aus dem gleichen Grund ist die F1-Generation bei der Kreuzung verschiedener autosomaler Körperfarben („Grundfarben“) in der ersten Generation grau, es ergänzen sich Allele, deren fehlerhafte Mutationen auf verschiedenen Loci liegen, zu einem intakten Ganzen (Wildtyp Grau).


Zum Schluß sei noch Ronan Boutot (GuppyLabs) zitiert:„
In der Neuralröhre des Embryos entstehen die noch pluripotenten Farb-Zellen, die sich dann spezialisieren und in verschiedene Gewebe aufteilen. Eine Homeo Box (eine Art Super-Gen) sagt den Zellen, was sie zu tun haben.“

So meint Ronan, dass manche Farbzellen (z.B. bei Stoerzbach) durch andere Farbzellen ersetzt werden. Er meint, dass sie nicht transformiert werden, sondern dass sie aufgrund eines
enzymen Signals sterben und durch andere ersetzt werden.

„Daher haben r1, r2 und r3 keine Körper-Xantho-Erythrophoren, und manche haben Xanthophoren nur in den Flossen, einige Xanthophoren und Erythrophoren nur in den Flossen. Daher könnte eines Tages theoretisch ein r4 auftauchen, da theoretisch
4 Fälle vorstellbar sind (nur Xanthophoren; nur Erythrophoren, nur beide; und ohne beide)“.

Aber sei es wie es sei, es kann nur ein Blau geben, das Europäische Blau.
Die anderen beiden Mutationen sollen sich bitte schön andere Namen suchen, mit dem Europäischen Blau haben sie nichts gemein.


Quellen: A. Schumacher, Webseite; P. Shaddock, Theorie und Praxis der Guppyzucht.

Franz Peter Schaffarth
franzpeter, Guppy Klub Rheinland