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Flossen-Evolution

in Flossenformen 29.01.2013 10:20
von franzpeter | 9.651 Beiträge

Flossen-Evolution

Evolutionär gesehen wurden die genetischen Anweisungen zur Konstruktion und Stellung unserer Glieder vor mehr als einer halben Milliarde Jahren bei den Fischen perfektioniert, und zwar nicht an den Seiten des Körpers, wo sich die Flossen, aus denen sich menschliche Arme und Beine entwickelten, befinden, sondern sie entstanden entlang der Mittellinie, entlang der Wirbelsäule und des Bauches.
(1)
Offenbar bilden alle Fische ihre Flossen nach dem gleichen Prinzip. Sogar bei Neunaugen, die als lebende Fossilien gelten, sind die (zwei) Gene aktiv, wie Forscher um Freitas herausfanden. Die Neunaugen besitzen einen Flossensaum. Da dieser auf die gleiche Weise gebildet wird wie die Flossen der Fische, dürfte das genetische Programm für die Entwicklung der Schwimmfortsätze älter sein als die Fische selbst, die vor etwa 450 Millionen Jahren entstanden. (kv.)
(2)

Flossengenetik
Die Gene, die die Flossen des Guppys beeinflussen, können x-gebunden, y-gebunden, oder autosomal sein.

Winge beschrieb 1922 das Merkmal Elongatus (El; Verlängerung der dorsalen und ventralen Schwanzflossenstrahlen, nicht so deutlich wie Ds) und 1927 das Merkmal Armatus (Ar; untere Schwanzflossenstrahlen lang ausgezoggen und gelb).


Bereits 1965 wurden 10 sich auf die Guppyflossen auswirkende Gene erkannt (Schröder 1965, 1969 a).
Es wird berichtet, dass eine starke Selektion hinsichtlich der Flossenstrahlen bei Guppys in einer Beeinträchtigung der Keimdrüsenreifung mündet (Kirpichnikov; Genetic Bases of Fish Selection, p. 135).

Kal und Sup
Das Gen Kal (kalymna=Schleier) bewirkt lang fließende Flossen (Schröder 1974).
Schröder postuliert, dass Kal beim Wildguppy durch das Gen Sup (Supressor=Unterdrücker)
Langflossigkeit hemmt, und somit die Predation erschwert.

Cp
Das Gen Cp wurde zuerst von Dzwillo 1959 beschrieben.
Dzwillo berichtet, dass das Cp-Gen, wenn es mit dem Doppelschwert-Gen kombiniert ist, Guppys mit größeren Flossen hervorbringt.
Das Gen ist geschlechtsgebunden (gonosomal, X und Y). Es ist dominant. In 3% der Fälle findet ein Crossover statt.
Nayudu und Hunter berichten, dass das Cp-Gen zwei verschiedene Melanophorenarten produziert. Am Rand der Schwanzflosse befinden sich dendritische 50 x 70 µm große Melanophoren. Im Zentrum des Schwanzes befinden sich korollare Melanophoren der größe 100 x 100µm.
Das Pigmentierte Kaudalflossen-Muster (Cp) besteht aus zwei morphologisch unterschiedlichen Melanophoren-Populationen. Eine Art besteht aus dem korollaren Typ 90 x 90µm und befindet sich längs der Pedunkel-Schwanzflossen-Verbindung und formt den zwntralen Streifen auf dem adulten Muster. Die andere Population, bipolar 80 x 20µm, die dorsalen und ventralen Ränder der Flosse. Die Melanophoren werden erst im Alter von 3 Wochen in ihrem charakteristischem Muster sichtbar, welches an betonte Wildtyp-Melanophoren erinnert.

Nayudu und Hunter glauben, dass das Cp-Gen tatsächlich aus zwei eng verbundenen Genen besteht.
In seiner frühen Entwicklung ähnelt das Cp Kaudalmuster einer selektiven Betonung der Wildtyp-Melanophoren an der Bindestelle zwischen der kaudalen-Pedunkel-Schwanzflosse und den dorsalen und ventralen Rändern der Kaudalflosse.
Die Gegenwart von zwei unterschiedlichen Zelltypen, die kleineren Flossenrand-Mellanophoren und die größeren korollaren Kaudalflossen- Melanophoren, deuten an, dass hier zwei eng verbundene Gene die Melanophoren des Cp-Musters kontrollieren. Keines von beiden wurde unabhängig vom anderen beobachtet (Nayudu 1979). Die unabhängige Variation der beiden Musterelemente in der späteren Entwicklung unterstützt weiter die
die Zwei-Gene-Hypothese. Dies ist der erste Bericht eines melanistischen Fischmusters, welches aus zwei morphologisch unterschiedlichen Zellpopulationen besteht (Melatonin, S. 240).
Der Guppy besitzt acht oder mehr unterschiedliche Melanophorenarten. Jede davon ist unter unterschiedlicher genetischer Kontrolle.

Cp und Fla

Flavus wird eher als domestiziertes als wildtypisches Muster zuerst von Winge und Ditlevsen 1947 beschrieben.
Ein Crossover des Cp- oder Fla-Gen zum Y-Chromosom ist möglich. Schröder berichtete über eine Crossoverrate von 8.5 Prozent.
Nayudus (1979) Beobachtungen waren die gleich wie Schröders ausser, dass er die Crossover-Rate niedriger und das Cp-Gen sowohl auf dem X- als auch auf dem Y-Chromosom fand.

Nayudu (Nayudu, P.L. 1979. Genetic studies of melanic color patterns and atypical sex determination in the guppy, Poecilia Reticulata. Copeia 1979(2):225-31) fand heraus, dass Männchen, die heterozygot für Cp und homozygot für Flavus sind, kleinere Kaudalen ausbilden, als Männchen die heterozygot für beide Gene sind.
Wenn aber Fla und Cp auf der gleichen Flosse vorliegen, erscheint eine große Variabilität der Phänotyp-Entwicklung, wahrscheinlich aufgrund der Gen-Dosierungswirkungen (Nayudu 1979) und der wettstreitenden Entwicklung der beiden Muster, vergleichbar dem oben angeführten Ni-II und Schwanzflossenmuster Wettstreit , obschon der Wettstreit mehr balanziert ist (Melatonin, S. 240).


Flavus ist dominant und kommt in beiden Geschlechtern vor. Männchen, die homozygot für das Flavus Gen sind, haben deutlich kleinere Flossen als die heterozygoten Männchen.
Das Flavus Gen hat einen hemmenden Effekt auf das die Kaudale vergrößernde Cp-Gen.
Die Homozygotät und Heterozygotät von Flavus und Cp sind die Hauptfaktoren für das Erscheinungsbild der Kaudalmusters (Genetik studies, S. 237; S. 235).

Fla und Ni-II
Die Melanophoren des Flavus Kaudalmusters liegen in der Mitte zwischen den dendritischen und den korollaren Melanophoren des Wildtyps und erscheinen immer an charakteristischen Stellen auf der Kaudale.
Die erste Pigmentation erscheint zwei Wochen nach der Geburt und besteht charakteristischer Weise aus einem Triangel Fleck von Melanophoren in der vorderen Ecke der Kaudale, wo diese an den Pedunkel anschließt, und einem Streifen von Melanophoren entlang des ventralen Randes der Flosse.
Es wird berichtet, dass Melanophoren aufgrund des Flavus Gens gehemmt werden (sie entwickeln sich nicht), während sich die mit dem halbschwarzen (Ni-II; [NI wurde 1947 von Nybelin beschrieben: Ett fall av X‐bunden nedärvning hos Lebistes reticulatus (Peters), A.d.V.]) Gen verbundenen Melanophoren entwickeln. Es wird vorgeschlagen, dass die Ni-II Melanophoren die Größe der Flavus Melanophoren regulieren, vermutlich durch interzellulare Signalwege (Melatonin, S. 235)
Die offensichtliche Minderung der Wildtyp-Zellen und die Hemmung der Pigmentation an den vorderen dorsalen und ventralen Rändern der Kaudale könnte ein Beispiel für interzellulare Regulation sein.


George McCroskey, berichtete in einem alten Extrakt (February 1971), dass die besten Triangel zu seiner Zeit den eigenartigen Schwertschwanz warfen. „Fügt man absichtlich mehr Schwertschwanz-Paarungen hinzu, wird sich die Schwanzqualität sehr schnell zeigen...Offenbar, ist dies einer der schmalen Pfade, die man beschreiten muss, um erfolgreich zu sein - gerade einen kleinen Hauch Schwertschwanzeigenschaften zulassen, aber nicht soviel, dass dieser so dominant wird, um sich auf Kraft und Qualität auszuwirken. ("Outcrossing, Adding Recessives, Line Breeding" p. 17, IFGA Extracts, Volume 1”).
(3)

Spezialfälle

1-Triangel, Doppelschwert und das Flavus (Fla) Gen
Eine alte Theorien besagt, dass der moderne Triangel (Dreiecks-Kaudale) von zwei Genen, dem Doppelschwertgen (Ds) und einem Gen gebildet wird, das das Gebiet zwischen den beiden Schwertern ausfüllt, dem kaudalen Pigment-Gen (Cp). (Albert Klee, „Extrakte, Volumen 1, S. 133“: das Cp-Gen erzeugt beim Weibchen grau-schwarz schattierte pigmentierte Dorsal- und Kaudal-Flossen. Beim Männchen erzeugt es dunkelblaue bis schwarze Flossen.)
Während dies der Fall sein kann, beruhen die meisten modernen Triangel Formen auf ein einer Vielzahl von Flossengenen, einige begünstigen, andere hemmen die Flossenverlängerung

Das Doppelschwert-Gen ist eigentlich ein Farb-Gen, das die Nebenwirkung hat, den oberen und unteren Lappen der kaudalen Flossenstrahlen zu erweitern. Einige Triangel sind das Ergebnis der Wechselwirkung zwischen dem y-gebundenen Ds (Doppelschwert) Gen und dem x-gebundenen Fla (flavus) Farbgen. Flavus ist lateinisch für Gelb. Flavus-Weibchen haben eine gelbe Schwanzflosse. Schröder berichtet, dass es ein x-gebundenes dominantes Farbgen ist.
Der Genotyp des männlichen Triangels ist XFla YDs. Das Flavus-Gen, obwohl technisch ein Farbgen, veranlasst die Füllung des Gebiets zwischen den Lappen des Doppelschwerts. Wenn die zwei Gene wieder getrennt werden, bekommt man Doppelschwertmännchen und Flavus-Weibchen mit der gelben Kaudale.
Nach Dr. Hakan Turesson wirken mehrere verbundene Schwertgene (homozygote Form; X- Y-gebunden) bei einem guten Doppelschwert zusammen.
Dr. Jim Alderson ist der Ansicht, dass das die Farbe unterdrückende Gen nahe dem Schwert-Allel liegt, und dass Weibchen mit farblosen Kaudalen Männchen mit besseren Schwerten hervorbringen.
Obenschwert (Os; Y-gebunden)
Unterschwert (Us;X-gebunden = dominant); (Us; Y-gebunden)

(3)

Kaudal-Farbmuster

Die Flossen-Färbung wird auf mannigfache Weise von der Flossenform beeinflusst, und es kommen viele genetische Interaktionen vor, welche auf die Flossen-Farbe einwirken, wenn gewisse Formen und Allele im selben Fisch vorhanden sind.


Red tail (Rdt): rote Pigmentfarbzellen, X-gebunden, dominant über Grau, ggfs. co-dominant
mit anderen X-gebundenen Farb-Allelen. Red tail ist eine oft vorkommende
Kombination mit Halbschwarz, Snakeskin, Japan Blue und anderen mehr.


Blue tail (Blt): blaue Strukturfarbzellen, X-gebunden, dominant, besonders wirksam über
Melanophoren

Yellow tail (Ywt): gelbe Pigmentzellen, besonders wirksam oberhalb von Leukophoren,
X-gebunden, dominant

Green tail (Gnt) gelbe Pigmentzellen über blauen Strukturfarbzellen
Purple tail (PeT) rote Pigmentzellen über blauen Strukturfarbzellen
Black tail: (Bkt): schwarze Pigmentfarbzellen, X-gebunden, dominant
Mosaic Muster X-gebunden

-wurde leider nicht fortgeführt -
(4)

Lineatus (Li; X) Winge 1927 roter schwarz gerandeter Streifen am verlängerten Oberrand der Kaudale
Coccineus(Co; X) Winge 1927 Unterrand der Kaudale orangerot, ansonsten schwefelgelb
Vitellinus (V; X)Winge 1927 gelbe Rückenflosse; gelbe Unterseite des Pedunkels
Vit. (V II; XII) Natali u. Natali 1931 Rückenflosse gelb, Pedunkelende blaugrau glänzend
Luteus (Lu; X) Winge 1927 großer gelber schwarz umrandeter Fleck in der Kaudale
Minutus (Mi; X) Winge 1927 roter Fleck am vorderen Oberrand der Kaudale
Purpureus (Pu; X)Natali u. Natali 1931 purpurote Dorsale (ggfs. mit Ti gekoppelt)
Flavus (Fla; X) Winge u. Ditlevsen 1948 gelbes Feld mit schwarzen Markierunge in Kaudale u. Dorsale
Nigrocaudatus (Ni; X) Nybelin 1947 Pedunkel und Kaudale dunkel pigmentiert
Nigrocaudatus II (Ni-II; X) Dzwillo 1959 Tiefschwarzer Pedunkel ggfs. bis Brustflossenansatz
Kaudale und Dorsale dunkel pigmentiert
Pigmetierte Kaudale (Cp; X) Dzwillo 1959 dunkel pigmentierte Kaudale und Dorsale, ohne Gelb
Maculatus (Ma; Y) Winge 1922 großer schwarzer Fleck in der Dorsale, großer roter Seitenfleck unter
und vor der Dorsale
Ferrugineus (F; Y) Winge 1922 größter Teil der Kaudale dunkel rostfarben, davor schwarzer Punkt
Filigran (Fi; Y) Dzwillo 1959 Kaudale und Körper bis Ansatzstelle der Bauchflossen schwarzes Linienmuster
Aureus (Au; Y) Dzwillo 1959 Verlängerungen der ventralen und dorsalen Strahlen der Caudalis
(A.d.V.: wird im Petzold nicht angeführt, steht aber im Dzwillo).
Ribbon (Rib; Gießener Guppy) autosomal
Swallow (Y; Berliner Guppy) Y-gebunden
(9), (10)

Blaumutationen und Flossen

Blau-Mutationen wirken sich nicht nur auf die Herstellung von Pigmenten aus. Sie wirken sich auch auf das Flossenwachstum aus. Die Flossen des homozygoten Asian Blue Moskauers sind im Vergleich zum heterozygoten Guppy kleiner und weniger gut entwickelt. Man weiß, dass das (XF1aY) die Entwicklung der Kaudale hemmt. Der Grund, warum die Flossen von homozygoten europäischen und asiatischen Blauen, verglichen mit ihren heterozygoten Geschwistern, in der Größe reduziert und mißgestaltet werden, zeigt, dass sich das Flossenwachstum unter dem Einfluss von Farbzellen befindet.
(5)


Der Rundschwanz
Der Rundschwanz ist typisch komplex. Rundschwanz-Guppys erscheinen bei Kreuzungen die keine Rundschwänze sind.
Ein Beispiel ist eine Kreuzung zwischen Moskauern und Pink (oder Pingu) Triangelstämmen. Die Tatsache, dass ein Kurzschwanz Guppy entsteht lässt vermuten, dass die Rundschwanz Form auf einer Unterdrückung der Flossenlänge beruht.
In der Tat würde dies eine Theorie unterstützen, die besagt, dass Wildguppys Regulationsfaktoren besitzen, oder Gene die verhindern, dass der Schwanz unter eine gewisse Größe gerät..

Luke Roebuck sagte, dass einige der besten Rundschwänze von auf asiatischen Farmen gezüchteten Linien abstammen. Er glaubt, wenn man Rundschwänze mit asiatischen Fächerschwanz Guppys kreuzt, bekommt man eine bessere Flossenform, vermutlich weil die
Fächerschwanzform den vertikalen Durchmesser des Rundschwanzes verlängert.


Kurzschwanz Guppys werden exklusiv von Weibchen geboren, die eine transparente Linie an Bauch und Kehle aufweisen. Ein anderer Züchter dieses Guppytyps, Christian Müsch, berichtet ebenfalls von dieser typischen weiblichen Eigenart.
Karen Koomans
(6)

Speerschwanz
In einem Artikel (GuppyLabs 16.07.2009) schreibt Robert Gall, dass man für einen normalen Speerguppy mindestens 4 Merkmale für die Speer-Kaudale benötigt.

-Eins für eine farbige Kaudale.
-Ein zweites für die Hemmung des Schwertflossen-Wachstums.



-Ein drittes Merkmal (autosomal rezessiv) verlängert die einzelnen Strahlen der Kaudale. Es ist verantwortlich für die spitze Form von Speer-und Nadelschwänzen

und

-ein viertes Merkmal, autosomal-dominant, welches alle Flossen in unterschiedlichem Ausmaß verlängert. Die Kaudale wird oval. Zusammen mit dem 3. Gen ermöglicht es die lange, spitz zulaufende Form der Kaudale.

Robert Gall weist weiter darauf hin, dass man große Weibchen mit mehr oder weniger verlängerten bunten Schwanz-und Rückenflossen mit normalen Männchen, die keine langgestreckten Kaudale oder Dorsale zeigen, verpaaren solte.
Die Hälfte aller Jungtiere zeigen dann die autosomale, dominante Verlängerung aller Flossen. Die Hälfte der männlichen Nachkommen haben eine etwas kürzere Kaudale. Das sind die, die Sie sie für die Zucht behalten sollten.
In der Regel ergibt diese Merkmals-Kombination eine gerade verlängerte Kaudale, mit einzelnen verlängerten Flossenstrahlen.
W. Meyer (Speartails) benutzt Unterschwerte für die korrekte Länge der Dorsale.
Dr. Trauzettel bemerkt, dass der Speer-Phänotyp nur ausgeprägt wird, wenn das rezessive Sup-Gen homozygot vorliegt.
(7)

Kreuzungen zwischen Pink Guppys (Pink ist autosomal) und anderen Stämmen produzieren Kurzflosser (z.B. Pandas). Ronan Botout meint, es könnte etwas mit der Tatsache zu tun haben, dass Farbzellen und Körperzellen in verschiedenen Gebieten der Neuralfalte entstehen.
Pink beeinflusst das Längenwachstum der Kaudale, nicht deren Spreizung.
Die Rückenflosse bei Pink-Moskauern ist oft farblos. Ohne Ni-II ist ein verlängertes Flossenwachstum möglich (Die Grundfarbe Pink, Robert Gall).

Die Pink Weiss Mutation ( X- oder Y-gebunden) beeinträchtigt nicht die Länge der Kaudale (es ist eine andere Mutation).

Hi Fin (hohe Dorsale): Das Gen (Fa) ist dominant aber es wirkt unterschiedlich im heterogenen (FA/fa) oder homogenen (Fa/Fa) Zustand. Im homogenen Zustand ist die Dorsale sehr lang, im heterogenen Zustand ist sie kürzer (Junichi Ito, Japan).

Merah Flossenform: (Crown tail)Nach Junichi Ito ist diese Mutation eine Form von Apoptose (programmierter Zelltod) des Flossengewebes. Merah ist laut Ito unvollständig dominant in Bezug auf die normale Flossenform.
(8)


(1) UF scientists discover evolutionary origin of fins, limbs
University of Florida Filed under Health, Research on Wednesday, July 26, 2006. GAINESVILLE, Fla.
(2) Nature, Online-Ausgabe
(3) Guppy Designers Zuchthilfen
(4) GuppyLabs, 2007, leider nicht fortgeführt, Autor Enrique Patino (?)
(5) Color Series
(6) Karen Koomans
(7) Speerschwänze - GuppyLabs 2009/07/16
(8) Guppy Color Bank
(9) Der Guppy, Dr. Petzold, 1990
(10) Genetische Untersuchungen an domestizierten
Stämmen von Lebist es reticulatus (PETERS)
MICHAEL DZWILLO,


Mit freundlichen Grüßen
franzpeter
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