Interaction between the Autosomal Recessive bar Gene and the Y-Linked Snakeskin Body (Ssb) Pattern Gene
in the Guppy, Poecilia reticulata
Violet P. E. Phang*, Gideon Khoo and Sock Peng Ang
Department of Biological Sciences, Faculty of Science,
National University of Singapore,


Zusammenfassung- Farbe:

Viele Farbarten des Guppy, Poecilia reticulata, werden
in Singapur kommerziell für die Aquarium Industrie gezüchtet.

Bei der Guppy Art namens Snakeskin, haben die Männchen
Charakteristischerweise eine schlangenhautgleiche Netzzeichnung
auf dem Körper und der Kaudale.
Das Schlangenhaut-Muster auf den Körper des männlichen Snakeskin
Guppys beruht auf einem Y-chromosomalen Gen (SSB).
Weibliche Guppys sind homogametisch (XX) und tragen das SSB
Gen nicht.
Über 90% der gelben Snakeskin Männchen tragen das typische
Schlangenhaut Muster auf Körper und Kaudale.
Die übrigen Männchen unterscheiden sich dadurch. Dass das
Schlangenhaut Muster in vier oder fünf verschiedene
vertikalen Balken in der Pedunkel- Region modifiziert wurde.
F1 und F2 Ergebnisse der Einzel-Verpaarung reziproker Paarungen
der gelben Snakeskin Art zeigen, dass ein einzelnes Gen für die vertikale
Streifen Muster verantwortlich ist.

Dieses Gen, Bar, ist autosomal-rezessiv.

Im homozygoten Zustand (bar bar), interagiert es mit dem Y-gebundenen Gen Ssb und ergibt das vertikalen Balken Muster auf dem Pedunkel der gelben
Snakeskin Männchen.

Dieses Muster wird nicht ausgeprägt,
wenn das dominante Allel Bar + vorhanden ist.

EINFÜHRUNG

Der Guppy ist unter den Knochenfischen einzigartig,da fast
alle Gene, die für Pigmentierung und Farbmuster,
mit Ausnahme der Grundfarben-Gene, geschlechtsgebunden und
geschlechtsbeschränkt sind.

Er ist der erste Organismus, in dem Y-gebundene
Vererbung von Farb-Genen nachgewiesen wurde (Schmidt,
1920; Winge, 1922a, b, 1927).

Der Guppy hat 23 Chromosomenpaare, davon sind 22 autosomal
und ein Paar Geschlechts-Chromosome.

Männchen sind heterogametisch (XY), während die Eeibchen
homogametisch (XX) sind (Winge, 1922a, b; Winge
Ditlevsen, 1947).

Die Ausprägung von Farbmustern bei domestizierten
Arten beruht auf dominanten geschlechts-gebundenen Genen
(Dzwillo, 1959; Nayudu, 1979; Fernando und Phang, 1989; Phang et al.
1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991; Khoo et al.
1999a, b).

Die Farbmuster dieser Arten wurden zunächst
aus einem großen Genpool von Wildtyp-Populationen selektiert.

Kirpichnikov (1981) dokumentierte in seiner Rezension 17
Y-gebundene Gene, die vom Vater auf den Sohn über das Y-Chromosom
weitergegeben werden, und 15, die X-und Y-gebunden sind (die sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen vorhanden sind, aber nur bei den Männchen ausgeprägt werden, weil sie
geschlechtsbegrenzt und hormonvermitteln sind), und eines, das autosomal ist
dominant ist.

Im Gegensatz dazu werden die verantwortlichen Gene
für die Grundfarben wie Blond (b), Gold (g), Albino (a) und
Blau (bl) autosomal vererbt und sind rezessiv zu den
Wildtyp-Allelen (Kirpichnikov, 1981).

Farbmuster auf dem Körper und der Schwanzflosse domestizierter
Guppys haben die Form einer einzigen leuchtenden Farbe,
schlangenhautähnliche Netzstrukturen -
und bunte Mosaik-Muster von zwei
oder mehr Farben (Fernando und Phang, 1985, 1989; Phang et
al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991; Khoo et al.
1999a, b).


Abb.. 1. Ein erwachsener gelber männlicher Snakeskin (YSSbar) Guppy zeigt
das vertikale Streifen Muster (Pfeil) auf seiner Pedunkel-Region
(oben) und ein normaler männlicher gelber Snakeskin (YSS) Guppy, ohne
das Bar Muster (unten).


Jüngste Erhebungen von Guppy Betrieben in Singapur zeigen
die Popularität der schlangenhaut-ähnlichen und bunten Muster
unter den Guppy Arten, die für den Export gezüchtet werden (Khoo et al., 1999a).

Das schillernde Schlangenhaut-Muster auf Körper und Kaudale ist
das Ergebnis von zwei eng miteinander verbundenen Genen,
Snakeskin-Körper (SSB) und Schlangenhaut-Kaudale (SST), die nur
bei Männchen ausgeprägt werden (Phang
et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991).

SSB und Sst fehlen daher bei den homogametischen Weibchen (XX),
da diese Gene y-gebunden sind.

Beobachtungen an gelben Snakeskin Männchen
aus Beständen von Guppy-Farmen in Singapur zeigen, dass
etwa 10% von ihnen sich von normalen Snakeskin Männer unterscheiden indem sie
mindestens vier bis fünf deutliche schillernde vertikalen Balken
auf der Pedunkel Region besitzen, statt des charakteristischen
netzartigen schlangenhautähnlichen Netzwerk-Muster über den gesamte
Körper (Abb. 1).

Indem wir den gelben Snakeskin Guppy als
genetisches Modell nahmen, unternahmen wir diese Studie zur
Untersuchung der genetische Basis des Bar-Musters.

MATERIAL UND METHODEN
Herkunft der Fische
Drei bis vier Wochen alte Jungtiere der gelben Snakeskin Guppy Art
wurden von Swee Hing Brothers & Co. Aquarium,
Singapur, erworben. YSS Junge wurden je nach Geschlecht getrennt
und aufgezogen wie bei Khoo et al. (1999a, b).

Beschreibung der Fische
Der gebräuchliche Name, Gelber Snakeskin (YSS), wurde den Guppymännchen
Männer (♂ ♂) und Weibchen (♀ ♀) durch kommerzielle Züchter dieser
Guppy Art gegeben.

Der Farb-Phänotyp der erwachsenen Snakeskin Männchen
ist Gelb-Snakeskin ohne Bar-Muster (YSS ♂ ♂) und Gelb
Snakeskin mit Bar (YSSbar ♂ ♂), wie in Abb.. 1 gezeigt wird.

YSS und YSSbar
Männchen haben eine schwach gelbliche Grundfarbe und eine gelbe
Schwanzflosse, die mit feinen Schlangenhautnetzstrukturen überzogen ist.

Die zwei Phänotypen unterscheiden sich darin, daß YSS Männchen haben das
charakteristische netzartige Schlangenhaut-Muster amn ganzen Körper tragen,
während das Schlangenhaut-Muster der YSSbar Männchen durch vier oder fünf
deutliche vertikale Balken am Pedunkel modifiziert ist (Abb. 1).

Alle gelben Snakeskin Weibchen (YSS ♀ ♀) zeigen eine schwach gelbliche Grundfarbe
auf Körper und Kaudale.

Gegenseitige Paarungen
Reziproke Einzelverpaarungen der Männchen (YSS ♂ ♂ und YSSbar
♂ ♂) und Weibchen (YSS ♀ ♀) der Gelben Snakeskin Art
wurden unternommen, um die Vererbung des Bar-Musters zu bestimmen.

Die folgenden Bezeichnungen wurden verwendet: YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (Verpaarung 1) und YSSbar
♂ ♂ ♀ ♀ × YSS (Verpaarung 2) (Tabelle 1).

Einzelverpaarungen von Vollgeschwister Männchen und Weibchen wurden vorgenommen, um die F2-Generation zu erhalten.

Jedes Zuchtpaar (zwei Monate alte jungfräuliche Fische) wurde in einem 3,5-Liter-Zuchtzwecken
Becken gehalten.
Der Nachwuchs erschien in der Regel 4-6 Wochen nach der Paarung.

F1 und F2-Nachkommen wurden im Alter von etwa acht Wochen nach Geschlecht und nach Phänotypen getrennt.
Wartung und Aufzucht des Wurfes und der Jungfische geschah nach Khoo et al. (1999a, b).



Statistische Analysen
Beobachtete phänotypische Distributionen wurden auf die Güte getestet
mit erwarteten Anteilen unter Nutzung des Chi-Quadrates (χ2) (Sokal und
Rohlf, 1981; Strickberger, 1990).

Da die beobachteten und erwarteten Zahlen
der phänotypischen Klassen und Größe der Stichproben klein waren (n <
200), wurde Yates '(1934) Korrektur für Kontinuität in die Berechnung von χ2 einbezogen
zur Verbesserung der Annäherung an die χ2 Verteilung, wie
durch die χ2 adj Werte gezeigt wird.


ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Trennung vonr Bar bei den F1-und F2-Nachkommen von YSS × YSS


Die Einzelverpaarungen der gelben Snakeskin (YSS) Männchen und
Weibchen gab zwei verschiedene Gruppen von F2-Nachkommen (Tabelle 1,
Abb.. 2).

Die erste Gruppe (Verpaarung 1a) der acht Verpaarungen
produziert F1 und F2-Nachkommen, bei denen alle Männer das
retikulierte Schlangenhaut-Muster auf einem leicht gelblichen
Körper trugen und die gelbe Schwanzflosse, die charakteristisch für den
Snakeskin Phänotyp ist (Abb. 1, 2).



Tabelle 1. Segregation Daten der F1 und F2 Generationen aus Einzel-reziproker-verpaarung: Normal gelbe Snakeskin Männchen (YSS ♂ ♂) und
gelbe Snakeskin Weibchen (YSS ♀ ♀) (Paarung 1a), YSS und YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (mit Muster Bar-Gen,
das unausgeprägt war aufgrund des Fehlens des Y-gebundenen Gens Ssb) (Paarung 1b),
gelbe Snakeskin Männchen mit Bar-Muster (YSSbar ♂ ♂) und YSS ♀ ♀ (Paarung 2a) und YSSbar ♂ ♂ und
YSS ♀ ♀ (mit unausgerägtem Bar-Gen) (Paarung 2b). Die beobachtete Segregations Zahlen der
männlichen F2 Nachkommen mit und ohne Muster der Bar wurden
dem chi-Quadrat (χ2) zu Goodness-of-fit-Analysen unterzogen.

Weibliche Nachkommen waren vom χ2 Tests ausgeschlossen (*), weil diejenigen, die das Bar-Gen besaßen nicht
nicht von denen mit dem Bar + Allel zu unterscheiden waren.



Abb.. 2. Segregation des Bar (bar) und Snakeskin-Körper Musters (SSB) Gens in der F1-und F2-Nachkommenschaft von Verpaarung 1a:
Normal gelbe männliche Snakeskin (YSS ♂ ♂) × gelbe weibliche Snakeskin (YSS ♀ ♀),
Verpaarung 1b: YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (mit Bar-Gen, das nicht ausgeprägt wurde aufgrund des
Fehlens des Y-gebundenen Ssb Gens), Verpaarung 2a: Gelbe Snakeskin Bar Männchen
(YSSbar ♂ ♂) × YSS ♀ ♀ und Verpaarung: YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀
(mit unausgeprägtem Bar-Gen). Paarungen 1b und 2b und ihre F1-und F2-Nachkommen
dünn umrandet gezeigt, um sie von den Paarungen mit
normalen YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (nicht Bar) und YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (nicht bar)zu unterscheiden.



Alle Weibchen besaßen auch YSS, prägten aber das Schlangenhaut Muster weder auf den Körper
noch auf Schwanz aus, da diese Muster für den Snakskin-Körper (SSB) und den Snakeskin-Schwanz (sst) Gene
nur Y-gebunden sind (Phang et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991).

Aufgrund des χ2 Tests, stand die Zahl der männlichen und weiblichen F1-und F2-Nachkommen
im Einklang mit dem erwarteten Verhältnis von 1:1 (Tabelle 1).

Die zweite Gruppe, Verpaarung 1b, aus drei Verpaarungen produzierte
F1-Nachkommen, bei denen die Männchen auch die typischen
Farbmuster des YSS Phänotyps zeigten (Tabelle 1, Abb.. 2).

Die Weibchen besaßen keine Schlangenhaut-Muster aufgrund des
Fehlen der SSB und Sst Gene (Phang et al., 1989a, b, 1990;
Phang und Fernando, 1991).

In der F2-Generation, waren 20 der Männchen YSS, während der Rest hatte vier bis fünf schillernde vertikale Balken auf dem Pedunkel zeigte (Abb. 1, Tabelle 1).

Diese Männchen wurden als Gelbe Snakeskin Bar Phänotyp (YSSbar) benannt
(Tabelle 1, Abb.. 2).

Der Chi-Quadrat-Test zeigte,
dass die Zahl der F2 Männchen auf das hypothetische Verhältnis von 3 YSS: 1 YSSbar
passte(Tabelle 1).

Die F1 und F2 Ergebnisse wiesen darauf hin, dass das
Bar Muster bei den YSSbar Männchen von den YSS weiblichen Eltern geerbt wurde (Tabelle 1, Abb.. 2).

Das Verhältnis von 3:1 zeigt auch,
dass Verpaarung 1b wurde eine einfache Mendelsche monohybride Kreuzung war, in
der ein einziges autosomal-rezessive Gen für das Bar-Muster verantwortlich war.

Daher waren die elterliche YSS Weibchen in Verpaarung 1b
möglicherweise homozygot für dieses Gen (Abb. 2).

Aufgrund der Ergebnisse der Paarungen 1a und 1b (Tab. 1, Abb.. 2),
schlagen wir die Benennung Bar für dieses autosomal-rezessive
Gen vor, das im homozygoten Zustand (barbar),
mit dem SSB-Gen interagiert und schillernde vertikale Balken
Muster auf dem Pedunkeltiel der männlichen Snakeskin Guppys hervorruft.

In Verpaarung 1a, wird geschlossen, dass die YSS männlichen Eltern den genotyp bar + Bar + XYSsb besitzen (Abb. 2).

Auch wird angenommen, dass der vermutlich Genotyp der gelben Snakeskin Weibchen wahrscheinlich
bar bar + + XX ist.

Unsere Beobachtungen zeigen jedoch nicht, dass nicht
YSS Männchen und weiblichen Eltern von jeder Paarung heterozygot für Bar waren, dh, Bar + Bar (Tabelle 1).

Daher waren die elterlichen
Weibchen der Verpaarung 1b homozygot für dieses Gen (Genotyp:
barbarXX) (Abb. 2).

Nur die männlichen Guppys sind in der Lage
das Bar-Muster auszuprägen, weil sie das Y-gebundene
SSB-Gen besitzen.

Das dominante Allel dieses Ortes, Bar +, modifiziert nicht
das Snakeskin-Körper-Muster der YSS Männchen.

Trennung von Bar bei den F1-und F2-Nachkommen YSSbar ×
YSS
Wie bereits für die Paarung 1 beschrieben, konnten auch die F1-und F2-Nachkommen von Verpaarung 2 konnten auch in den Paarungen 2a und 2b entsprechend ihrer Phänotypen getrennt werden (Tab. 1, Abb.. 2).

Sieben EinzelVerpaarungen zwischen YSSbar Männchen und YSS Weibchen von Verpaarung 2a ergaben
insgesamt 85 F1 Männchen und 78 Weibchen, die alle YSS waren im
erwarteten 1:1 Verhältnis von Männchen zu Weibchen (Tabelle 1, Abb.. 2).

In der F2 - Generation aber waren es 24 Männer und sieben YSS
YSSbar Männer.

Diese beobachtete Zahl von F2 Männchen stimmte
mit dem 3 YSS: 1 YSSbar erwarteten Männchen Verhältnis in der
F2-Generation einer monohybride Kreuzung überein (Tabelle 1, Abb.. 2).

Dies zeigt, dass die elterlichen YSSbar Männchen in Verpaarung 2a höchstwahrscheinlich
den Genotyp barbarXYSsb hatten, während die Weibchen bar bar + + XX besaßen.

Aus der Verpaarung 2b wurden nur YSSbar YSS Männchen und Weibchen F1-und F2-Nachkommen
erhalten, was konform zu dem Verhältnis Männchen zu Weibchen von 1:1 war (Tabelle 1, Abb.. 2).

Diese Ergebnisse beweisen, dass YSSbar Männchen und YSS Weibchen der elterlichen
Generation aus Verpaarung 2b homozygot für das autosomale
rezessiv Bar-Gen (Abb. 2)waren.

Vererbung von Bar und seine Interaktion mit dem SSB-Gen
Bisher hat die Zahl der für den Guppy beschriebenen geschlechts-gebundenen Farbmuster Gene
deutlich die der autosomalen überschritten
(Winge, 1927, 1934; Winge und Ditlevsen, 1947; Dzwillo, 1959;
Nayudu, 1979; Kirpichnikov, 1981; Fernando und Phang, 1989;
Phang et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991;
Khoo et al., 1999a, b).
Nur vier Gene, blond (b), Gold (g),
Albino (a) und Blau (BL), die für die Grundfarbe zuständig sind,zeigten
bisher eine autosomale Vererbung beim Guppy (Kirpichnikov, 1981).

Diese Gene sind rezessiv zu ihren Wildtyp-Allelen.

Unsere Beobachtungen aller parentalen-und
Vollgeschwister Paarungen (Paarung 1: YSS ♂ ♂ ♀ ♀ × YSS und Paarung 2:
YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀) zeigten Anzeichen der Mendelschen Vererbung
der senkrechten Streifen-Muster bei Guppys mit Snakeskin (Tabelle 1).


Diese Studie zeigt zum ersten Mal, dass ein einziges autosomales-Körper-Gen-Muster, Bar,
für das rezessive senkrechte Streifen-Merkmal bei den männlichen Snakeskin Guppy Arten verantwortlich ist.

Die Segregations Daten für die Paarungen 1 und 2 zeigen, dass das
Auftreten des Bar im homozygoten Zustand das Y-gebundenen Snakeskin-Körper-(SSB)-Gen des
gelben Snakeskin
Männchens modifiziert (Tabelle 1, Abb.. 2), wonach sich ein Muster von vier bis fünf
vertikalen Balken am Pedunkel zeigt (Abb. 1).

Weibchen, die für das Bar-Gen homozygot sind, prägen dieses Muster nicht aus,
da ihnen SSB fehlt (Phang et al., 1989a, b,
1990; Phang und Fernando, 1991).

Die SSB-Gen wird nicht durch das dominanten Allel des Locus Musters bar, bar + verändert.

DANKSAGUNG
Dieses Projekt wurde durch ein Forschungsstipendium der National
University of Singapore (RP800024) an V.P.E. Phang (P.I.) finanziert. Die Autoren
danken Herrn K.J. Goh für das Fotografieren der Guppys.

REFERENCES
Dzwillo M (1959) Genetische Untersuchungen an domestizierten
Stämmen von Lebistes reticulatus Peters. Mitt Hamburg Zool Mus
Inst 57: 143–186
Fernando AA, Phang VPE (1985) Culture of the guppy, Poecilia
reticulata, in Singapore. Aquaculture 51: 49–63
Fernando AA, Phang VPE (1989) X-linked inheritance of red and blue
tail colorations of domesticated varieties of guppy, Poecilia
reticulata, and its implications to the farmer. Singapore J Pri Ind
17: 10–18
Khoo G, Lim TM, Chan WK, Phang VPE (1999a) Genetic basis of the
variegated tail pattern in the guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci
16: 431–437
Khoo G, Lim TM, Chan WK, Phang VPE (1999b) Sex-linkage of the
black caudal-peduncle and red tail genes in the Tuxedo strain of
the guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci 16: 629–638
Kirpichnikov VS (1981) The genetics of aquarium fish species. In:
“Genetic Bases of Fish Selection.” Translated by GG Gause.
Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg, Germany, pp 77–103
Nayudu P (1979) Genetic studies of melanic color patterns, and atypical
sex determination in the guppy, Poecilia reticulata. Copeia
1979: 225–231
Phang VPE, Ng LN, Fernando AA (1989a) Inheritance of the snakeskin
color pattern in the guppy, Poecilia reticulata. J Hered 80:
393–399
Phang VPE, Ng LN, Fernando AA (1989b) Genetics of the color of
the yellow snakeskin variety of the guppy, Poecilia reticulata.
Singapore J Pri Ind 17: 19–28
Phang VPE, Fernando AA, EWK Chia (1990) Inheritance of the color
patterns of the blue snakeskin and red snakeskin varieties of the
guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci 7: 419–425
Phang VPE, Fernando AA (1991) Linkage analysis of the X-linked
green tail and blue tail color genes in the guppy, Poecilia reticulata.
Zool Sci 8: 975–981
Schmidt J (1920) Racial investigations. IV. The genetic behavior of a
secondary sexual character. CR Trav Lab Carlsberg 14: 1–8
Sokal RR, Rohlf FJ (1981) Biometry. The Principles and Practice of
Statistics in Biological Research. 2nd ed, WH Freeman and Co,
New York, USA, 859 p
Strickberger MW (1990) Genetics. 3rd ed, Macmillan Publishing Co,
New York, USA, 842 p
Winge Ö (1922a) A peculiar mode of inheritance and its cytological
explanation. J Genet 12: 137–144
Winge Ö (1922b) One-sided masculine and sex-linked inheritance in
Lebistes reticulatus. J Genet 12: 145–162
Winge Ö (1927) The location of eighteen genes in Lebistes reticulatus.
J Genet 18: 1–43
Winge Ö, Ditlevsen E (1947) Color inheritance and sex determination
in Lebistes. Heredity 1: 65–83
Yates F (1934) Contingency tables involving small numbers and the
2 test. J R Stat Soc (suppl) 1: 217–235
(Received April 30, 1999 / Accepted June 26, 1999)

Anmerkung:
Siehe Zebrinus

Jüngste Erhebungen von Guppy Betrieben in Singapur zeigen
die Popularität der schlangenhaut-ähnlichen und bunten Muster
unter den Guppy Arten, die für den Export gezüchtet werden (Khoo et al., 1999a).

Das schillernde Schlangenhaut-Muster auf Körper und Kaudale ist
das Ergebnis von zwei eng miteinander verbundenen Genen,
Snakeskin-Körper (SSB) und Schlangenhaut-Kaudale (SST), die nur
bei Männchen ausgeprägt werden (Phang
et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991).

SSB und Sst fehlen daher bei den homogametischen Weibchen (XX),
da diese Gene y-gebunden sind.

Beobachtungen an gelben Snakeskin Männchen
aus Beständen von Guppy-Farmen in Singapur zeigen, dass
etwa 10% von ihnen sich von normalen Snakeskin Männer unterscheiden indem sie
mindestens vier bis fünf deutliche schillernde vertikalen Balken
auf der Pedunkel Region besitzen, statt des charakteristischen
netzartigen schlangenhautähnlichen Netzwerk-Muster über den gesamte
Körper (Abb. 1).

Indem wir den gelben Snakeskin Guppy als
genetisches Modell nahmen, unternahmen wir diese Studie zur
Untersuchung der genetische Basis des Bar-Musters.

MATERIAL UND METHODEN
Herkunft der Fische
Drei bis vier Wochen alte Jungtiere der gelben Snakeskin Guppy Art
wurden von Swee Hing Brothers & Co. Aquarium,
Singapur, erworben. YSS Junge wurden je nach Geschlecht getrennt
und aufgezogen wie bei Khoo et al. (1999a, b).

Beschreibung der Fische
Der gebräuchliche Name, Gelber Snakeskin (YSS), wurde den Guppymännchen
Männer (♂ ♂) und Weibchen (♀ ♀) durch kommerzielle Züchter dieser
Guppy Art gegeben.

Der Farb-Phänotyp der erwachsenen Snakeskin Männchen
ist Gelb-Snakeskin ohne Bar-Muster (YSS ♂ ♂) und Gelb
Snakeskin mit Bar (YSSbar ♂ ♂), wie in Abb.. 1 gezeigt wird.

YSS und YSSbar
Männchen haben eine schwach gelbliche Grundfarbe und eine gelbe
Schwanzflosse, die mit feinen Schlangenhautnetzstrukturen überzogen ist.

Die zwei Phänotypen unterscheiden sich darin, daß YSS Männchen haben das
charakteristische netzartige Schlangenhaut-Muster amn ganzen Körper tragen,
während das Schlangenhaut-Muster der YSSbar Männchen durch vier oder fünf
deutliche vertikale Balken am Pedunkel modifiziert ist (Abb. 1).

Alle gelben Snakeskin Weibchen (YSS ♀ ♀) zeigen eine schwach gelbliche Grundfarbe
auf Körper und Kaudale.

Gegenseitige Paarungen
Reziproke Einzelverpaarungen der Männchen (YSS ♂ ♂ und YSSbar
♂ ♂) und Weibchen (YSS ♀ ♀) der Gelben Snakeskin Art
wurden unternommen, um die Vererbung des Bar-Musters zu bestimmen.

Die folgenden Bezeichnungen wurden verwendet: YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (Verpaarung 1) und YSSbar
♂ ♂ ♀ ♀ × YSS (Verpaarung 2) (Tabelle 1).

Einzelverpaarungen von Vollgeschwister Männchen und Weibchen wurden vorgenommen, um die F2-Generation zu erhalten.

Jedes Zuchtpaar (zwei Monate alte jungfräuliche Fische) wurde in einem 3,5-Liter-Zuchtzwecken
Becken gehalten.
Der Nachwuchs erschien in der Regel 4-6 Wochen nach der Paarung.

F1 und F2-Nachkommen wurden im Alter von etwa acht Wochen nach Geschlecht und nach Phänotypen getrennt.
Wartung und Aufzucht des Wurfes und der Jungfische geschah nach Khoo et al. (1999a, b).



Statistische Analysen
Beobachtete phänotypische Distributionen wurden auf die Güte getestet
mit erwarteten Anteilen unter Nutzung des Chi-Quadrates (χ2) (Sokal und
Rohlf, 1981; Strickberger, 1990).

Da die beobachteten und erwarteten Zahlen
der phänotypischen Klassen und Größe der Stichproben klein waren (n <
200), wurde Yates '(1934) Korrektur für Kontinuität in die Berechnung von χ2 einbezogen
zur Verbesserung der Annäherung an die χ2 Verteilung, wie
durch die χ2 adj Werte gezeigt wird.


ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Trennung vonr Bar bei den F1-und F2-Nachkommen von YSS × YSS


Die Einzelverpaarungen der gelben Snakeskin (YSS) Männchen und
Weibchen gab zwei verschiedene Gruppen von F2-Nachkommen (Tabelle 1,
Abb.. 2).

Die erste Gruppe (Verpaarung 1a) der acht Verpaarungen
produziert F1 und F2-Nachkommen, bei denen alle Männer das
retikulierte Schlangenhaut-Muster auf einem leicht gelblichen
Körper trugen und die gelbe Schwanzflosse, die charakteristisch für den
Snakeskin Phänotyp ist (Abb. 1, 2).



Tabelle 1. Segregation Daten der F1 und F2 Generationen aus Einzel-reziproker-verpaarung: Normal gelbe Snakeskin Männchen (YSS ♂ ♂) und
gelbe Snakeskin Weibchen (YSS ♀ ♀) (Paarung 1a), YSS und YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (mit Muster Bar-Gen,
das unausgeprägt war aufgrund des Fehlens des Y-gebundenen Gens Ssb) (Paarung 1b),
gelbe Snakeskin Männchen mit Bar-Muster (YSSbar ♂ ♂) und YSS ♀ ♀ (Paarung 2a) und YSSbar ♂ ♂ und
YSS ♀ ♀ (mit unausgerägtem Bar-Gen) (Paarung 2b). Die beobachtete Segregations Zahlen der
männlichen F2 Nachkommen mit und ohne Muster der Bar wurden
dem chi-Quadrat (χ2) zu Goodness-of-fit-Analysen unterzogen.

Weibliche Nachkommen waren vom χ2 Tests ausgeschlossen (*), weil diejenigen, die das Bar-Gen besaßen nicht
nicht von denen mit dem Bar + Allel zu unterscheiden waren.


]

Abb.. 2. Segregation des Bar (bar) und Snakeskin-Körper Musters (SSB) Gens in der F1-und F2-Nachkommenschaft von Verpaarung 1a:
Normal gelbe männliche Snakeskin (YSS ♂ ♂) × gelbe weibliche Snakeskin (YSS ♀ ♀),
Verpaarung 1b: YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (mit Bar-Gen, das nicht ausgeprägt wurde aufgrund des
Fehlens des Y-gebundenen Ssb Gens), Verpaarung 2a: Gelbe Snakeskin Bar Männchen
(YSSbar ♂ ♂) × YSS ♀ ♀ und Verpaarung: YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀
(mit unausgeprägtem Bar-Gen). Paarungen 1b und 2b und ihre F1-und F2-Nachkommen
dünn umrandet gezeigt, um sie von den Paarungen mit
normalen YSS × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (nicht Bar) und YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀ (nicht bar)zu unterscheiden.



Alle Weibchen besaßen auch YSS, prägten aber das Schlangenhaut Muster weder auf den Körper
noch auf Schwanz aus, da diese Muster für den Snakskin-Körper (SSB) und den Snakeskin-Schwanz (sst) Gene
nur Y-gebunden sind (Phang et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991).

Aufgrund des χ2 Tests, stand die Zahl der männlichen und weiblichen F1-und F2-Nachkommen
im Einklang mit dem erwarteten Verhältnis von 1:1 (Tabelle 1).

Die zweite Gruppe, Verpaarung 1b, aus drei Verpaarungen produzierte
F1-Nachkommen, bei denen die Männchen auch die typischen
Farbmuster des YSS Phänotyps zeigten (Tabelle 1, Abb.. 2).

Die Weibchen besaßen keine Schlangenhaut-Muster aufgrund des
Fehlen der SSB und Sst Gene (Phang et al., 1989a, b, 1990;
Phang und Fernando, 1991).

In der F2-Generation, waren 20 der Männchen YSS, während der Rest hatte vier bis fünf schillernde vertikale Balken auf dem Pedunkel zeigte (Abb. 1, Tabelle 1).

Diese Männchen wurden als Gelbe Snakeskin Bar Phänotyp (YSSbar) benannt
(Tabelle 1, Abb.. 2).

Der Chi-Quadrat-Test zeigte,
dass die Zahl der F2 Männchen auf das hypothetische Verhältnis von 3 YSS: 1 YSSbar
passte(Tabelle 1).

Die F1 und F2 Ergebnisse wiesen darauf hin, dass das
Bar Muster bei den YSSbar Männchen von den YSS weiblichen Eltern geerbt wurde (Tabelle 1, Abb.. 2).

Das Verhältnis von 3:1 zeigt auch,
dass Verpaarung 1b wurde eine einfache Mendelsche monohybride Kreuzung war, in
der ein einziges autosomal-rezessive Gen für das Bar-Muster verantwortlich war.

Daher waren die elterliche YSS Weibchen in Verpaarung 1b
möglicherweise homozygot für dieses Gen (Abb. 2).

Aufgrund der Ergebnisse der Paarungen 1a und 1b (Tab. 1, Abb.. 2),
schlagen wir die Benennung Bar für dieses autosomal-rezessive
Gen vor, das im homozygoten Zustand (barbar),
mit dem SSB-Gen interagiert und schillernde vertikale Balken
Muster auf dem Pedunkeltiel der männlichen Snakeskin Guppys hervorruft.

In Verpaarung 1a, wird geschlossen, dass die YSS männlichen Eltern den genotyp bar + Bar + XYSsb besitzen (Abb. 2).

Auch wird angenommen, dass der vermutlich Genotyp der gelben Snakeskin Weibchen wahrscheinlich
bar bar + + XX ist.

Unsere Beobachtungen zeigen jedoch nicht, dass nicht
YSS Männchen und weiblichen Eltern von jeder Paarung heterozygot für Bar waren, dh, Bar + Bar (Tabelle 1).

Daher waren die elterlichen
Weibchen der Verpaarung 1b homozygot für dieses Gen (Genotyp:
barbarXX) (Abb. 2).

Nur die männlichen Guppys sind in der Lage
das Bar-Muster auszuprägen, weil sie das Y-gebundene
SSB-Gen besitzen.

Das dominante Allel dieses Ortes, Bar +, modifiziert nicht
das Snakeskin-Körper-Muster der YSS Männchen.

Trennung von Bar bei den F1-und F2-Nachkommen YSSbar ×
YSS
Wie bereits für die Paarung 1 beschrieben, konnten auch die F1-und F2-Nachkommen von Verpaarung 2 konnten auch in den Paarungen 2a und 2b entsprechend ihrer Phänotypen getrennt werden (Tab. 1, Abb.. 2).

Sieben EinzelVerpaarungen zwischen YSSbar Männchen und YSS Weibchen von Verpaarung 2a ergaben
insgesamt 85 F1 Männchen und 78 Weibchen, die alle YSS waren im
erwarteten 1:1 Verhältnis von Männchen zu Weibchen (Tabelle 1, Abb.. 2).

In der F2 - Generation aber waren es 24 Männer und sieben YSS
YSSbar Männer.

Diese beobachtete Zahl von F2 Männchen stimmte
mit dem 3 YSS: 1 YSSbar erwarteten Männchen Verhältnis in der
F2-Generation einer monohybride Kreuzung überein (Tabelle 1, Abb.. 2).

Dies zeigt, dass die elterlichen YSSbar Männchen in Verpaarung 2a höchstwahrscheinlich
den Genotyp barbarXYSsb hatten, während die Weibchen bar bar + + XX besaßen.

Aus der Verpaarung 2b wurden nur YSSbar YSS Männchen und Weibchen F1-und F2-Nachkommen
erhalten, was konform zu dem Verhältnis Männchen zu Weibchen von 1:1 war (Tabelle 1, Abb.. 2).

Diese Ergebnisse beweisen, dass YSSbar Männchen und YSS Weibchen der elterlichen
Generation aus Verpaarung 2b homozygot für das autosomale
rezessiv Bar-Gen (Abb. 2)waren.

Vererbung von Bar und seine Interaktion mit dem SSB-Gen
Bisher hat die Zahl der für den Guppy beschriebenen geschlechts-gebundenen Farbmuster Gene
deutlich die der autosomalen überschritten
(Winge, 1927, 1934; Winge und Ditlevsen, 1947; Dzwillo, 1959;
Nayudu, 1979; Kirpichnikov, 1981; Fernando und Phang, 1989;
Phang et al., 1989a, b, 1990; Phang und Fernando, 1991;
Khoo et al., 1999a, b).
Nur vier Gene, blond (b), Gold (g),
Albino (a) und Blau (BL), die für die Grundfarbe zuständig sind,zeigten
bisher eine autosomale Vererbung beim Guppy (Kirpichnikov, 1981).

Diese Gene sind rezessiv zu ihren Wildtyp-Allelen.

Unsere Beobachtungen aller parentalen-und
Vollgeschwister Paarungen (Paarung 1: YSS ♂ ♂ ♀ ♀ × YSS und Paarung 2:
YSSbar × YSS ♂ ♂ ♀ ♀) zeigten Anzeichen der Mendelschen Vererbung
der senkrechten Streifen-Muster bei Guppys mit Snakeskin (Tabelle 1).


Diese Studie zeigt zum ersten Mal, dass ein einziges autosomales-Körper-Gen-Muster, Bar,
für das rezessive senkrechte Streifen-Merkmal bei den männlichen Snakeskin Guppy Arten verantwortlich ist.

Die Segregations Daten für die Paarungen 1 und 2 zeigen, dass das
Auftreten des Bar im homozygoten Zustand das Y-gebundenen Snakeskin-Körper-(SSB)-Gen des
gelben Snakeskin
Männchens modifiziert (Tabelle 1, Abb.. 2), wonach sich ein Muster von vier bis fünf
vertikalen Balken am Pedunkel zeigt (Abb. 1).

Weibchen, die für das Bar-Gen homozygot sind, prägen dieses Muster nicht aus,
da ihnen SSB fehlt (Phang et al., 1989a, b,
1990; Phang und Fernando, 1991).

Die SSB-Gen wird nicht durch das dominanten Allel des Locus Musters bar, bar + verändert.

DANKSAGUNG
Dieses Projekt wurde durch ein Forschungsstipendium der National
University of Singapore (RP800024) an V.P.E. Phang (P.I.) finanziert. Die Autoren
danken Herrn K.J. Goh für das Fotografieren der Guppys.

REFERENCES
Dzwillo M (1959) Genetische Untersuchungen an domestizierten
Stämmen von Lebistes reticulatus Peters. Mitt Hamburg Zool Mus
Inst 57: 143–186
Fernando AA, Phang VPE (1985) Culture of the guppy, Poecilia
reticulata, in Singapore. Aquaculture 51: 49–63
Fernando AA, Phang VPE (1989) X-linked inheritance of red and blue
tail colorations of domesticated varieties of guppy, Poecilia
reticulata, and its implications to the farmer. Singapore J Pri Ind
17: 10–18
Khoo G, Lim TM, Chan WK, Phang VPE (1999a) Genetic basis of the
variegated tail pattern in the guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci
16: 431–437
Khoo G, Lim TM, Chan WK, Phang VPE (1999b) Sex-linkage of the
black caudal-peduncle and red tail genes in the Tuxedo strain of
the guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci 16: 629–638
Kirpichnikov VS (1981) The genetics of aquarium fish species. In:
“Genetic Bases of Fish Selection.” Translated by GG Gause.
Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg, Germany, pp 77–103
Nayudu P (1979) Genetic studies of melanic color patterns, and atypical
sex determination in the guppy, Poecilia reticulata. Copeia
1979: 225–231
Phang VPE, Ng LN, Fernando AA (1989a) Inheritance of the snakeskin
color pattern in the guppy, Poecilia reticulata. J Hered 80:
393–399
Phang VPE, Ng LN, Fernando AA (1989b) Genetics of the color of
the yellow snakeskin variety of the guppy, Poecilia reticulata.
Singapore J Pri Ind 17: 19–28
Phang VPE, Fernando AA, EWK Chia (1990) Inheritance of the color
patterns of the blue snakeskin and red snakeskin varieties of the
guppy, Poecilia reticulata. Zool Sci 7: 419–425
Phang VPE, Fernando AA (1991) Linkage analysis of the X-linked
green tail and blue tail color genes in the guppy, Poecilia reticulata.
Zool Sci 8: 975–981
Schmidt J (1920) Racial investigations. IV. The genetic behavior of a
secondary sexual character. CR Trav Lab Carlsberg 14: 1–8
Sokal RR, Rohlf FJ (1981) Biometry. The Principles and Practice of
Statistics in Biological Research. 2nd ed, WH Freeman and Co,
New York, USA, 859 p
Strickberger MW (1990) Genetics. 3rd ed, Macmillan Publishing Co,
New York, USA, 842 p
Winge Ö (1922a) A peculiar mode of inheritance and its cytological
explanation. J Genet 12: 137–144
Winge Ö (1922b) One-sided masculine and sex-linked inheritance in
Lebistes reticulatus. J Genet 12: 145–162
Winge Ö (1927) The location of eighteen genes in Lebistes reticulatus.
J Genet 18: 1–43
Winge Ö, Ditlevsen E (1947) Color inheritance and sex determination
in Lebistes. Heredity 1: 65–83
Yates F (1934) Contingency tables involving small numbers and the
÷2 test. J R Stat Soc (suppl) 1: 217–235
(Received April 30, 1999 / Accepted June 26, 1999)

siehe auch:
Genetic Basis of the Variegated Tail Pattern in the Guppy, Poecilia reticulata