Inzucht Depression und die genetischen Last von selektierten Geschlechts-
Merkmalen:
Wie der Guppy seine Flecken verlor
C. VAN OOSTERHOUT,* R. E. TRIGG,* G. R. CARVALHO,* A. E. MAGURRAN,_ L. HAUSER,_
& P. W. SHAW§
*Molecular Ecology & Fisheries Genetics Laboratory, University of Hull, Hull, UK
_Fish Behaviour & Biodiversity Group, University of St Andrews, St Andrews, Scotland, UK
_Marine Molecular Biotechnology Laboratory, University of Washington, WA, USA
§School of Biological Sciences Royal Holloway, University of London, Egham, Surrey, UK
Zusammenfassung
Bis heute gibt es nur wenige Studien, welche die Auswirkungen der Inzucht auf selektierte
Geschlechts-Merkmale untersuchten, obwohl Inzucht Depression bei solchen Merkmalen eine
wichtige Rolle in der Evolution und Ökologie der wildlebenden Populationen spielen
könnten.
Ausgewählten Geschlechts-Merkmale, wie Ornamente und Balz-Verhalten sind nicht
nur in erster Linie Fitness-Merkmale, sondern die Selektions- und Dominanz-Koeffizienten
ihrer Mutationen werden denen unter natürlicher Auslese ähneln.
Stark
gerichtete-Auswahl, wie beispielsweise durch weibliche Paarungs-Wahl, wird die meisten
rezessiven schädlichen Mutationen aussondern und
die restlichen dominanten Varianten enden in einer Inzucht Depression, wenn die Population
erst einmal dem Flaschenhals-Effekt unterzogen wurde.
Wir analysierten die Auswirkungen der Inzucht auf selektierte Geschlechts-Merkmale
(Farbe, Muster und Balzverhalten) beim männlichen Guppy, Poecilia reticulata,
aus Trinidad, und fanden einen deutlichen Rückgang der Häufigkeit des Paarungsverhaltens
und der Farbeflecken.
Solche Effekte sind aufgetreten, obwohl die genetische Grundlage dieser Merkmale, von
denen viele Y-chromosomale und hemizygote sind, wenig Spielraum für Inzucht Depression
zu erwarten ließe,
.Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass diese selektierten Geschlechts-Merkmale den
genetischen Zustand oder die Gesundheit der Männchen widerspiegeln könnten, und so
könnte der informative Paarungs-Zeichen-Charakter für die Wahl der Weibchen als „Modell
für gute Gene“ dienen.
Einführung
Paarung unter Verwandten ändern in der Regel die Genotyp-
Frequenzen in der Bevölkerung und kann zu einem Rückgang
des mittleren Phänotyps und derFitness, ein Phänomen, das als
Inzucht Depression bekannt ist(Lynch & Walsh, 1998).
Große panmiktische Populationen leiden in der Regel nicht unter
Inzucht Depression, weil schädliche rezessive
Mutationen nur in niedrigen Frequenzen auftreten, so dass sie
nur selten ausgeprägt werden. Die partielle Dominanz Hypothese
ist empirisch vielleicht das am besten unterstützte Modell der Inzucht Depression
(Lynch & Walsh, 1998; Roff, 2002), und lässt die Annahme zu, dass die Zunahme der
Homozygotie von Loci während der Inzucht die Mutationslast
abträglicher Rezessiver herausstellt.
Eine alternative Erklärung für
die Inzucht Depression wird durch die Über-Dominanz
Hypothese gegeben, was darauf schließen lässt, dass die Inzucht die
Häufigkeit von überlegenen Heterozygoten reduziert, was in
beobachtetem Fitness Verlust endet(Charlesworth & Charlesworth,
1987). Beobachtungen anhand einer RFLP Verknüpfungs-Karte von Reis
implizieren eher Überdominanz, statt Dominanz, als die
große genetische Grundlage von Inzucht und Heterosis (Li et al.
2001). Die gleiche Studie zeigte außerdem, dass die meisten
QTL, verbunden mit Inzucht Depression und Heterosis bei Reis,
mit Epistasie verbunden sind (Li et al.
2001). Diese Beobachtungen zeigen, dass verschiedene nicht-additive
Gen-Aktionen zu Inzucht Depression führen können
(Crow & Kimura, 1970).
++++++
Inzucht Depression kommt sehr häufig in fitnessbezogenen
Merkmale vor, die viele Loci mit nonadditive-Gen-Auswirkungen besitzen.
Typischerweise sind das Überleben von Embryos und frühe Entwicklung
am stärksten betroffen (Keller & Waller 2002), obwohl
Inzucht Depression auch Auswirkungen auf im späteren Leben sich ausprägende Merkmale
haben kann, wie z. B. Langlebigkeit (Oosterhout et al., 2000).
Studien bei Drosophilia zeigen, dass die primären Fitness Merkmale wie
Lebensfähigkeit, Fruchtbarkeit und Eierproduktion im allgemeinen
die höchste Stufe der Inzucht Depression (durchschnittlich
ca. 50%) zeigen, während die morphologischen Merkmale
sich nur um wenige Prozente ändern (Roff, 1998; DeRose & Roff, 1999).
Es gibt auch erhebliche Unterschiede bei den
Inzucht Depressionen zwischen den Arten und Populationen, die abhängen von den
Schwankungen in den Mutationsrate sein können(Lynch
& Walsh, 1998), Paarungssystem, Populationsstruktur und
Populationsgröße (Oosterhout et al., 2000).
Trotz der beachtlichen Unterschiede zwischen den Taxa zeigen fast alle untersuchten Arten
einige Inzucht Depression.
Darüber hinaus beeinflußt Inzucht Depression auch die natürlichen Populationen und könnte
zu einer erhöhten Gefahr des Aussterbens kleinerer
Populationen beitragen (Keller und Waller, 2002).
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Bisher haben nur wenige Studien die Auswirkungen der
Inzucht auf selektierte Geschlechts-Merkmale untersucht(Ausnahmen
, Meffert & Bryant, 1991; Sheridan &
Pomiankowski, 1997; Meffert et al., 1999; Oosterhout,
2000).
Inzucht Depression bei Merkmalen wie Ornamentierung und
Balz-Verhalten beeinträchtigen nicht das individuelle Überleben, sondern können die
Attraktivität bedem anderen Geschlecht beeinträchtigen und damit die Wahrscheinlichkeit
der Paarung.
Als solche, selektierte Geschlechts Merkmale sind eng mit
Fitness verbunden, und sie wurden als Fitness -
Indikatoren vorgeschlagen,als die "gute Gene"-Modell (Hamilton & Zuk,
1982; Kokko et al., 2002).
Ein weiterer , zu erwartender Grund,
dass diese Merkmale Inzucht Depression zeigen ist, dass die
(gerichtete) Auswahl durch die weibliche Partner-Wahl
alle, zumindest die meisten, schädlichen rezessive Mutationen eliminieren würden.
Die phänotypische Varianz, als Ergebnis dieser rezessiven
Mutationen, wird als Dominanz Variation freigesetzt ,wenn Inzucht entsteht.
Einige selektierte Geschlechts-Merkmale sind dafür bekannt eine starke
Y-chromosomale Vererbung zu zeigen (zB Houde, 1992; Brooks & Endler,
2001a).
Ohne Epistasie kann man nicht erwarten, dass diese Merkmale Inzucht Depression zeigen
(Crow & Kimura, 1970), weil phänotypische Auswirkungen von schädlichen Mutationen auf
das hemizygote (haploide) Y-Chromosom immer voll
ausgeprägt werden und keine Dominanz (oder Überdominanz) zeigen können.
Folglich zeigt die Inzucht nicht die
abträgliche Wirkungen solcher Loci, und ohne epistatische Gen-
Wechselwirkungen mit dominanten (autosomalen) Loci, kann die Inzucht
nicht den Wert phänotypischer reiner Y-gebundenen Merkmale ändern.
Der Guppy Poecilia reticulata (Peters) ist bekannt für
Studien über die geschlechtliche Selektion (Houde, 1997).
Verhaltens-Studien über die Rolle der männlichen Farbmuster Elemente bei geschlechtliche
Selektion zeigen, dass Carotinoid Farben (orange)
besonders wichtig bei der weiblichen Partner Wahl sind, möglicherweise, weil sie den
Ernährungs-und Gesundheitsstatus eines
potenziellen Partners reflektieren(Kodric-Brown, 1989; Grether, 2000).
Weibchen können direkt aus den Farbmuster Hinweise über die
Vermeidung der Gefahr durch Parasiten-Infektion Ntzen ziehen, oder indirekt, wenn
Carotinoid-Farben Hinweise auf die "gute Gene" liefern, die
auf die Nachkommen vererbt werden können.(Houde, 1987; Endler &
Houde, 1995).
Die Ornamente der männlichen Guppys haben auch
Aufmerksamkeit in den klassischen genetischen Studien Aufmerksamkeit gefunden, indem
viele ihrer zugeordneten Farben Muster Gene aufgezeichnet wurden(Winge, 1927).
In mehr neueren quantitativen genetischen Studien, wurde die Erblichkeit der
vielen männlichen Geschlechtsmerkmale (dh Farbe Muster Elemente
Courtship und Verhalten, Houde, 1992; Brooks & Endler,
2001a) geschätzt.
Diese Studien zeigen, dass
Erblichkeits-Schätzungen darin Einigkeit erlangen, dass
männliche Geschlechtsmerkmale einige Y-Verbindung haben (Falconer, 1996).
In der Tat wurden mindestens 20 Farbmuster Gene auf oder in der Nähe des
nichtrekombinierenden Abschnitts des
Y-Chromosoms gefunden (Winge, 1927; Winge & Ditlevsen,
1947), und diese Gene werden als Y-gebundene
Supergene vererbt(Yamamoto, 1975).
Guppy Farbe Muster wird außerdem von 17 Allele kodiert, die
zwischen dem X-und Y-Chromosom rekombinieren, und fünf
autosomalen-Genen, welche eher die Körper-Farbe als
besondere Farb-Spots kontrolliert (Yamamoto, 1975).
Die autosomalen - und X-chromosomalen Gene werden nur bei
Männchen ausgeprägt, da sie geschlechtlich begrenzt sind und hormonbezogen
(Hildemann, 1954).
Die ornamentalen Gene der Y-gebundenen Supergene liegen alle innerhalb von zwei
rekombinationalen Karten Einheiten (centimorgans) des geschlechtsbestimmenden
Locus (Winge, 1927).
Die reduzierte Rekombination bei diesem "Hot Spot" für
Farb- Gene kann zu führen genetischer Degeneration führen, wie
Muller's Ratshet, Hintergrund-Auswahl, der Hill-Robertson
Effekt, und dem "Trampen" von schädlichen Allelen durch
positive Mutationen (Rice, 1987, 1994; Charlesworth &
Charlesworth, 2000).
Mutation Akkumulation dieser
Y-chromosomale Supergene wird jedoch nicht zu Inzucht
Depressionen führen, weil diese Mutationen hemizygot sind.
Dennoch selektierte Geschlechts-Merkmale zeigen noch immer
Inzucht Depression, wenn die Ausprägung dieser
Merkmale konditionsabhängig sind.
Inzucht Depression bei
Y-chromosomalen Merkmalen können auch auftreten, wenn epistatische Wechselwirkungen
zwischen (dominanten) autosomalen Loci und hemizygoten
Y-chromosomalen Genen zu eingeschränkter Ausprägung von ausgewählten Geschlechts-
Merkmalen führen(Crow & Kimura, 1970).
Hier analysieren wir die Auswirkungen von drei Generationen von
Voll-Geschwister-Inzucht in Bezug auf männliche Farb-Muster und Balzverhalten
bei Fischen aus natürlichen Tiefland Guppy Populationen.
Obwohl diese Inzucht Experiment nicht
zur Diskriminierung zwischen Konditions-Effekten und
Epistasie bestimmt waren, würde die Beobachtung von Inzucht Depression
im Einklang mit dem "guten Gene"-Modell sein, da es bedeutet,
dass hemizygote, selektierte Geschlechtsmerkmale den
Allgemeinzustand und / oder die genetische Qualität der potenziellen
Väter widerspiegeln könnte.
Materialien und Methoden
Guppy Population
Es wurde Poecilia reticulata aus zwei Tieflandgebieten gesammelt,
mit hohem Raubfisch-Vorkommen, (und zwar) vom Tacarigua
Fluss in Trinidad im Februar 1999.
Einundsechzig wildgefangene
Weibchen wurden jeweils mit einem anderen Männchen verpaart, und
ihre (F1) Nachkommen als Gründer der Inzuchtlinien benutzt.
Da wir die Möglichkeit nicht ausschließen können, dass Weibchen
Spermien aus einer früheren Paarung gespeichert haben könnten,
(und somit) einige F1 Geschwister-Gruppen von mehr als
einem Männchen gezeugt worden sind, und (damit) möglicherweise Halb-Geschwister nicht
Voll-Geschwister wären.
Deshalb wurden zweifach kritische Analysen auf Epistasie (siehe unten) durchgeführt, in der
Annahme, dass die F1 Halb- oder Voll-Geschwister-repräsentieren.
Von jeder Inzuchtlinie wurden ein Männchen und ein
Weibchen des überlebenden Nachwuchses ausgewählt als Eltern der nächsten Generation.
Die Weibchen produzierten vier bis 64 Jungen pro Wurft,-und diegroßen
Familien am Tag der Geburt auf 8 Junge reduziert.
Wenn es keine überlebenden Nachkommen beiderlei Geschlechts bis zur
Reife gab, starb die Linie aus.
Ausgestorbene Linien wurden nicht durch
überlebenden Linien ersetzt, so dass die Zucht-Regelung
nur zur Auswahl innerhalb von Linien führte.
Die Inzucht wurde
für drei Generationen durchgeführt.
Das angepasste Protokoll
für Voll-Geschwister Inzucht gleicht dem von Hedrick
(1994).
Experimentelles Design
Die Fische wurden in einem halbgeschlossenen Kreislauf-System
mit einem Volumen von insgesamt ca. 1800 l,
mit 440 transparenten Dispo Safe Gläsern von 3,7 l und
einer Biofiltrierungs-Einheit mit UV-Sterilisator, gehalten.
Der Volumenstrom in den Gläsern
lag bei ca. 3 L h) 1, und die Fische wurden in Voll-Geschwister-Familien bis zur
Geschlechtsreife gehalten.
Die Fische wurden ad libitum (nach Belieben) mit Flockenfutter
Salzwasser-Garnelen (Artemia salina) mindestens
zweimal am Tag gefüttert, und in einem 12:12 Licht:Dunkel-Zyklus
bei 25 (± 0,5) C gehalten.
Männliche Farb-Muster und Balz-Verhalten wurden
über drei Generationen hinweg verglichen.
Allgemeine Umweltseinflüsse könnten daher die Inzucht
Depression durcheinander bringen. Jedoch mit teilweise sich überschneidenden
Generationen, und einergleichzeitigen Analyse-Mischung aus Männern
verschiedener Generationen wurden zeitlichen Wirkungen
und allgemeine Umwelteinflüsse minimiert.
Darüber hinaus ermöglicht unser Vorgehensweise einen direkten Vergleich
der Großväter, Väter und Söhne (dh Vaterlinien), dies
ist ein wichtiger Vorteil für die Analyse der Inzuchtsauswirkungen auf Individuen mit sehr
ähnlichen (oder fast
identischen) Y-Chromosomen.
Farben-Muster-Analyse
Alle Farb-Muster- und Verhaltensfunktions-Analysen wurden
mit Männchen, mindestens einen Monat nachdem sie die volle Entwicklung erreicht hatten,
angezeigt durch die vollständige Entwicklung des Gonopodiums, durchgeführt (siehe Houde,
1997).
Männer waren mit 120 mg L) 1 MS222 für 60 s sediert und auf
40 mg L) 1 MS222 gesetzt während sie fotografiert wurden.
Der linke Seite von 190 Männchen wurde mit einer mit 50-mm
Makro-Objektiv ausgestatteten Kamera mit Blitz und einer indirekten
Verschlusszeit t ¼ 125) 1 s und Blende F ¼ 5.6. Farbe fotografiert.
Die Folien wurden auf einern70 50 cm Poster Rahmen mit
Grafik-Papier projiziert, und die Konturen der schwarzen,
orangen Flecken und Streifen wurden gemessen.
Die Wiederholbarkeit von Farbmuster Messungen wurde durch zwei
unabhängige Messungen mit zwei Fotos von 40 stichprobenartig heraus gesuchten Männchen
analysiert.
Wir berechneten die relative Fläche der
Farb-Muster-Elemente, um die Auswirkungen der
Inzucht Depression auf die Größe und den ganzen Körper-Bereich der
Fische zu messen.
Männliches Balz-Verhalten
Beobachtungen zu männlichem Balz-Verhalten wurde an 202 Männchen
in einem 46 30 26 cm Becken mit einer 10 cm über der Wasseroberfläche
angebrachten 30-W Glühbirnedurchgeführt.
Die gleichen 16 erwachsenen (nichtjungfräulichen) Weibchen wurden
zu dem Versuch benutzt.
Zusätzlich sind zwei Kontrollmännchen bei jedem Versuch auf
zeitliche Variation hin untersucht worden.
Acht Versuchs-Männchen wurden in der Nacht vor der Beobachtungen
in das Becken gesetzt; eine heterogene Mischung aus Alters-Klassen
der Männchen aus allen drei Generationen wurden genommen.
Die Männchen wurden in zufälliger Reihenfolge in zwei Wiederholungen
von 5 min Dauer mit einem einzelnen Ereignis-Aufnahme-Programm beobachtet (Etholog,
Version 2.2.4).
Die aufgezeichneten Komponenten des männlichen Balz.Verhaltens
wurden in Zustands-Events (, die eine messbare
Zeit hatten) und inHäufigkeits-Events unterteilt.
Zustands-Events umschließen auch die
Zeit, in denen sie den Weibchen folgten ("folgen"), die Bedrängung
der Weibchen ( "bedrängen"), das Weglocken eines Weibchens von anderen
Männchen locken ( "locken") und die Zurschaustellunge ( "Sigmoidstellung").
Zurschaustellungen wurden aufgenommen, wenn das beobachtete Männchen sich vor dem
Weibchen bewegte, seinen Körper in eine S-förmige Haltung wölbte und zitterte,
und wir unterschieden zwischen der Intensität des
sigmoiden Verhaltens (Baerends et al., 1955).
Wir haben sigmoides Verhalten von hoher Intensität beobachtet,
wenn die Männchen ihre Kaudale und Dorsale völlig spreizten und sich deutlich nach oben
und nach unten bewegten.
Eine niedrige Intensität der Zurschaustellung ist in der Regel
kürzer, und die Flossen sind zumindest teilweise gefaltet
(Baerends et al., 1955).
Das Bedrängen oder Jagen der Weibchen wurde beobachtet , wenn zwei (oder mehr)
Männchen das gleiche Weibchen verfolgten und um die Position rangen(Houde,
1997).
Die aufgezeichneten Frequenz der Vorkommnisse schließen die Zahl der Versuche ein, in
denen Männchen einen Überfallskopulationsversuch durch "gonopodiale Stöße" gelang, was
festgehalten wurde, wenn das Männchen physischen Kontakt mit dem weiblichen
Genitaltrakt hatte, ohne seine Zusammenarbeit oder vor der Zurschaustellung (Baerends
et al., 1955).
Die Wiederholbarkeit von Verhaltensmerkmale wurde über Tage analysiert, indem 30
zufällige Fische zweimal über einen Zeitraum von 7-29 Tagen beobachtet wurden.
Die Wiederholbarkeit innerhalb der Beobachtungstage wurde anhand der Beobachtungen
während zweier Wiederholungen von jeweils 5 min für alle 202 Männchen berechnet.
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Statistische Analysen
Logarithmische [log10 (x + 0.01)] Transformationen wurden
zur Berücksichtigung von Skaleneffekten und Nichtaddivität benutzt (Lynch &
Walsh, 1998).
Normalität der Residuen und Homogenität und
der Varianzen für Farbmusterelemente undVerhaltensmerkmale wurden mit einem W-Test
(Normalität) und Bartlett-Test getestet..
Eine Analyse der Kovarianz wurde in einem allgemeinen
Linear-Modell (GLM) zur Quantifizierung der Auswirkungen der Inzucht
auf Farbe, Muster und Balz-Verhalten eingesetzt.
Der Faktor "F-Koeffizient" hat drei Ebenen, die mit
drei Ebenen der Inzucht korrespondieren,indem sie anzeigen, ob ein Merkmalerhebliche
Inzucht Depression zeigt.
Es wurde nur eine Analyse mit
F-Koeffizient F ¼ 0,25, F ¼ F ¼ 0,375 und F ¼ 0,5 für die
erste, zweite und dritte Generation aufgezeichnet, aber
qualitativ ähnliche Ergebnisse wurden bei der Einbeziehung
von Halb-Geschwister-Familien in der F1-Generation erhalten.
. Darüber hinaus wurde das
männlich Alter (in Tagen) als Covariante benutzt, um die Effekte des Alters auf die
männlichen Geschlechtsmerkmale zu testen.
Da diese Covariante nicht die erhebliche Unterschiede in den männlichen Farbmustern oder
dem Balzverhalten in der GLM mit dem Faktor "F-Koeffizient" in dem Modell erklären
konnte, haben wir das männlich Alter aus der Analyse heraus gelassen.
Die Auswirkungen der Inzucht auf männliche Farb-Muster wurde weiterhin
analysiert, indem die Zahl der nachteiligen Äquivalente (DE) für schwarze und orange
Flecken geschätzt wurde.
Wir übernahmen eine Regressions-Technik, die von Morton
et al. (1956) entwickelt worden war, welche die schädlichen Folgen
der Inzucht für Merkmale nach Häufigkeit klassifizieren konnte(z. B. die Anwesenheit und
Abwesenheit von Farb-Flecken).
Zur Quantifizierung der Auswirkungen auf die Inzucht, haben wir einfach die Anzahl der
Farbmuster-Elemente pro Guppy ausgezählt.
Ein Schätzung für die genetische Belastung, ausgedrückt als die Zahl der
DE, wurde dann kalkuliert als b -Ln (Pf /Pf’) / DF, mit
der Varianz Var (b) ~F-2 ((1-Pf) / (PfNf) + [(1-P0) /P0N0]),
wobei b die effektive Anzahl der schädlichen Äquivalente ist,
und Pf und Pf’ ¢ die Proportion der Individuen mit
einer gegebenen Anzahl von Farb-Muster-Flecken sind, und die Inzucht
Koeffizienten F und F’, und DF die Erhöhung des
individuallen Inzucht-Koeffizienten sind (Lynch & Walsh,
1998).
Inzucht Depression kann potentiell durch
epistatische Effekte zwischen Loci verstärkt werden(Crow & Kimura, 1970),
was zu einem nichtlinearen Rückgang des phänotypischen Wertes des
Inzucht-Koeffizienten führt.
Zur Überwindung der Probleme die gemeinhin bei Regressions-Techniken auftauchen
(Lynch & Walsh, 1998), analysierten wir auch Änderungen von Farbmustern in väterlichen
Linien.
Die Veränderung der Pigmentflächen pro Inkrement in F zwischen Großvätern zu
Vätern (F1, F2), und Väter zu Söhnen (F2 bis F3) wurden
berechnet.
Ein Wilcoxon's Zeichen-Rangordnungs-Test (Sokal & Rohlf,
1995) wurde durchgeführt um den relativen Wechsel der Farbmuster über die Generationen
zu analysieren, und um die Null Hypothese eines linearen Rückgang der Farb-Muster
bezüglich des F-Koeffizienten zu testen.
Da wir die Möglichkeit nicht ausschließen konnten,
dass einige F1 Geschwister von verschiedenen Männchen gezeugt worden waren, sind wir
davon ausgegangen,
dass die F1-Generation durch Paarung von Halb-Geschwistern enstanden war,
was zu einer eher konservativen
Analyse und nach unten verzerrt-Schätzung der Zahl der DE
und des Regressionsgefälles b führte.
Ergebnisse der
wiederholbarent Analyse
Die Wiederholbarkeitswerte für Farb-Muster Merkmale waren
hoch und reichten von 0,7851 (± 0,0783) für den Bereich der
schwarze Flecken bis zu 0,9922 (± 0,0059), für den Bereich der orange Flecken.
Die zwischen-Tags-Wiederholbarkeit der Verhaltensmerkmale für
30 Männer bewegte sich zwischen 0,42 (± 0,09) für gonopodiale Bedrängungen
bis zu 0,64 (± 0,07) für die mit hoher Intensität geführter sigmoider Zurschaustellung.
Das Weglocken zeigte eine niedrige Wiederholbarkeit (R ¼ 0,17 (± 0,08))
und wurde nicht analysiert.
Innerhalb der Beobachtungs-Tag war die Wiederholbarkeit höher [reichte von 0,55
(± 0,05) für die folgende Weibchen bis zu R ¼ 0,72 (± 0,03) für
Bedrängen].
Es gibt keine Anzeichen für zeitliche Änderungen in
den Paarungsaktivitäten bei beiden Kontroll-Männchen über den
29-Tage Beobachtungszeitraum ( "folgen" F1, 55 ¼ 3,69,
"bedrängen" F1, 55 ¼ 1,39, 'Sigmoidstellung mit hoher Intensität "
F1, 55 ¼ 0,08; 'Sigmoidstellung mit niedriger Intensität "F1, 55 ¼ 2.04, alle
Testergebnisse n.s).
Wir interpretieren dies als Nicht-Beweise für eine
Richtungs-Verschiebung bei den weiblichen Antworten während des experimentellen
Zeitraums.
Inzucht Depression: Farbmuster
Alle Farb-Muster Elemente und Standard Längen zeigten eine
erhebliche Inzucht Depression über einen Zeitraum von drei Generationen,
insofern, dass alle Merkmale einen signifikanten Rückgang der
phänotypischen Werte über die Generationen zeigten (Tab. 1, Abb.. 1).
Abbildung 1 zeigt, dass offensichtlich keine Rückgang
im Bereich der Farb-Muster-Elemente Orange und Schwarz
in der F2 erschien, aber dass es Inzucht Depression in
der F3 gab.
Um die Nichtlinearität zwischen den Flächen der Farb-Muster Elemente
und den Inzucht-Koeffizienten zu testen, wurden Regressionsanalysen für kleinste Quadrate
berechnet, die signifikante quadratische Komponenten
für den Bereich der schwarz-orange-Pigmentflächen zeigten
(siehe Abb.. 1).
Wir die Inzucht Depression innerhalb der Väterlinien geschätzt
und den Rückgang im Bereich der Farb-Flecken verflichen
unter Verweis auf Referenz-Phänotypen (Großeltern) mit identischen
Y-chromosomalen Farbmuster Genen.
Das allgemeine Muster des Rückgangs der phänotypischen Werte zwischen den
Generationen war bemerkenswert konsistent bei den individuellen ingezüchteten Väterlinien.
(siehe Abb.. 2).
Wilcoxon's Zeichen-Rangfolge-Tests mit 14-Großvater-Vater-Sohn-Vergleichen zeigte, dass
der Verlust bei Farb-Mustern schwerwiegender zwischen der F2 und der F3Generation war
(dh Väter auf Söhne), als dervon der F1 zur F2 Generation(Großväter
auf Väter) (siehe Abb.. 2).
Tabelle 1 Einfache lineare Regressionsanalyse für männliche Guppy Merkmale mit der
Generation als unabhängiger Variabler
Merkmal d.f r²-ad Slope b (SE) t
Log (Länge) 189 13,1 % -0.2866 (0.0549) -5.22
Log (% schwarz) 174 10,1 % -3,629 (0.8014) -4.53
Log (% orange) 185 9,2 % -1.620 (0.3761 -4.31
Log (% Streifen) 189 3,1 % -0.1254 (0.0488 -2.57
Die Tabelle zeigt den Freiheitsgrad (d.f.) der Prüfung an, bereinigte r2 Werte, dh den Anteil
der Variation der Generationen, den Regressionskoeffizient b mit seiner SD in Klammern,
den t-Wert zur Prüfung der Nullhypothese, der Koeffizient ist gleich Null ist, und den P-Wert
für diesen Test.
Abb.. 1 Inzucht Depression für die natürliche log-Transformation relativer
Bereiche von schwarzen und orangen Farb-Flecken (Mittelwert und SEM). Die
Analyse zeigt eine signifikante quadratische Komponenten sowohl für den Bereich
von "schwarzeen" (F1, 188 ¼ 6,52, P ¼ 0,012) als auch "orangen" Pigmenten
(F1, 188 ¼ 4,32, P ¼ 0,039).
Abb.. 2 Die Auswirkungen der Inzucht auf die relative Oberfläche von Schwarz
und Orange in den Väterlinien während dreier Generationen von Vollgeschwister-
Paarungen. Innerhalb der Väterlinien gibt es einen kleinen Rückgang des relativen
Pigmentbereichs der Farb-Flecken zwischen der ersten und zweiten Generation,
und einen deutlich größeren Verluste zwischen der zweiten und dritten
Generation für sowohl schwarz (Ts = 16, df =13, P <0,025) als auch orange
(Ts =9, d.f. = 13, P = 0,01).
Abb.. 3 Von Männchen gezeigte mittlere Sigmoid-Dauer (± SE) in Sekunden
über drei Generationen von Inzucht, zeigt eine erhebliche Inzucht
Depression für geringe Sigmoid-Intensität [r2 ¼ 8,6%, b ¼) 0,131
(± 0,034), T ¼) 3,89, d.f. ¼ 161, P <0,001] und für hohe Sigmoid-Intensität
[r2 ¼ 4,3%, b ¼) 0,213 (± 0,089), T ¼) 2,39, df ¼ 129,
P ¼ 0,018].
Die quadratischen Komponenten sind nicht signifikant für geringe Sigmoid-Intensität (F1,
160 ¼ 3,20; P ist ns) und für hohe Sigmoid-Intensität (F1, 128 ¼ 0,941; P n.s).
Neben dem Rückgang im gesamten Bereich der Farbe
Elemente verringerte sich auch die Zahl der Farbflecken signifikant während dreier
Generationen von Inzucht, mit
der Anzahl der schwarzen Flecken um 25,1% und der orangen
Flecken von 19,2%. Die Zahl DE, geschätzt über
Generation eins bis drei, ergab eine hohe Mutationsbelastung
für die Anzahl der orangen (DE ¼ 2,31 ± 0,80) und schwarzen
Flecken (DE ¼ 4,89 ± 0,75).
Inzucht Depression: Männliches Paarungs-Verhalten
Die Paarungs-Aktivität zeigte eine deutliche Inzucht Depression,
die Durchschnitts-Zeit (± SE), in der die Männchen die Weibchen umwarben
war rückläufig von 67,0 (± 2,5)% in der F1 und 48,1 (± 2,6)%
in der F3.
Verschiedene Aspekte des männlichen Paarungs-Verhaltens
nahmen über die Generationen hinweg ab, aber es war vor allem die
Intensität, mit der Männer balzten und die Weibchen verfolgten,
die sich meisten deutlich veränderte.
Zum Beispiel, obwohl die F3 Männer keine signifikante Reduzierung
in der Häufigkeit der Überfalls-Paarungen durch gonopodiale Stöße
[b ¼) 0,395 (± 0,259), T161 ¼) 1,52, ns] und durch niedriger Intensität
sigmoider Zurschaustellung zeigten (b ¼) 0,085 (± 0,395), T161 ¼) 0,21,
ns), wurde erhebliche Inzucht Depression beobachtet für Zurschaustellungen mit hoher
Intensität [b ¼) 2,64 (± 0,68), t129 ¼) 3,87, p <0,001]. Inzuchtmännchen belästigten und
bedrängten die Weibchen häufig [b ¼) 0,245 (± 0,049),
Abb.. 3 Mittlere Dauer Sigmoid (± SE) in Sekunden, angezeigt bei Männchen
über drei Generationen mit Inzucht, die erhebliche Inzucht
Depressionen bei geringer Intensität für Sigmoid zeigen [r2 ¼ 8,6%, b ¼) 0,131
(± 0,034), T ¼) 3,89, d.f. ¼ 161, P <0,001] und mit hoher Intensität
Sigmoid [r2 ¼ 4,3%, b ¼) 0,213 (± 0,089), T ¼) 2,39, df ¼ 129,
P ¼ 0,018]. Die quadratischen Komponenten sind nicht signifikant für niedrige Sigmoid-Intensitätsigmoid (F1,
160 ¼ 3,20; P ns) und für hohe Sigmoid Intensität
(F1, 128 ¼ 0,941; P n.s).
, was nicht offene
Aggression zeigte, sondern es schien sich um den Versuch zu halten,
bei dem Weibchen zu bleiben und Männern von der Paarung abzuhalten
(Houde, 1988).
Letztzlich verbliebdie Durchschnitts-Sigmoid-Dauer deutlich
über Generationen (Abb. 3), was vermuten lässt,
dass ingezüchtete Guppys weniger motiviert waren, das Balzverhalten zu zeigen. Obwohl die
in Abb.. 3 präsentierten Daten eine
Kurven-Linearität zu zeigen scheinen, ist die quadratische Komponente nicht signifikant
für ein 5%-Niveau.
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Diskussion
Guppys aus einer Wildpopulation zeigten eine signifikante
Inzucht Depression sowohl für männliche Farbmuster
und für Paarungsverhalten während dreier Generationen mit
Inzucht.
Bis zu 25% der Variationen von Farbmustern
über Generationen hinweg wurde durch Inzucht erklärt, was
eine erhebliche Belastung durch schädliche Mutationen für sekundäre
Geschlechtsmerkmale anzeigte.
In einer früheren Studie über Guppy Farbmuster wurde gezeigt, dass männliche Farbmuster
Inzucht Depression aufwiesen, obwohl diese Analyse auf der Grundlage
einer kleinen Probe mit nur ein paar Linien pro Population beruhte
(Sheridan & Pomiankowski, 1997).
Unsere Analyse über das Vorkommen von orangen und schwarzen Flecken hat
eine große Anzahl von DE für Schwarz [DE ¼ 4,89 (± 0,75)] und
Orange [DE ¼ 2,31 (± 0,80)] gezeigt.
Diese Schätzungen sind gleichwertig
(oder sogar noch höher als) zu den Schätzungen für
viele primäre Fitness-Merkmale (z. B. Wachstum, Überleben),
die in der Regel zwischen 0,1 und vier tödlicher
-Äquivalente pro Gameten pro Zug liegen (Lynch & Walsh, 1998;
Oosterhout et al., 2000).
Darüber hinaus war die beobachtete Inzucht Depression für das männliches
Paarungsverhalten auch größer als das, was man allgemein an Verhaltensmerkmalen bei
anderen Organismen, wie Drosophila melanogaster (Miller et al., 1993) und dem
Schmetterling Bicyclus anynana
(Oosterhout, 2000; Oosterhout et al., 2000) gefunden wurde.
Nur die männliche Summ-Frequenz bei Drosophila montana, ein Merkmal, das vermutlich
in engem Zusammenhang mit Fitness steht, zeigte vergleichbare
Inzucht Depressions Level (siehe Aspi 2000).
Die schweren Verluste bei den Nachkommen hinsichtlich der Fitness könnte erklären,
warum Guppys Einkreuzungs- (Auskreuzungs-)
Mechanismen entwickelt haben, wie die Vorliebe beider Geschlechter mit fremden
Individuen zu balzen und zu paaren (evtl. nicht) Einzelpersonen (vgl. Hughes et al., 1999;
Kelley et al., 1999).
Die schwere Depression Inzucht beiden
Geschlechtsmerkmale der männlichen Guppys ist auf den ersten Blick etwas
überraschend.
Obwohl männliche Farbmuster und Balz-Verhalten mit der Gesundheit und der
Lebensfähigkeit korreliert
(Houde & Torio, 1992; Nicoletto, 1993) und wichtig
für weibliche Partner-Wahl ist(Kodric-Brown, 1989; Grether,
2000), scheint ihre genetische Grundlage nur wenig Spielraum für
schwere Auswirkungen der Inzucht zu lassen.
Die Guppy Farbmuster werden nur von einer kleinen Anzahl von Genen, im Vergleich zu
den Hunderten zu Tausenden von Genen von einem typischen Fitness
Merkmal (Lynch & Walsh, 1998), codiert und die meisten Farb-Gene
befinden sich auf dem Y-Chromosom (Yamamoto, 1975).
Anschließend, werden wir über die Genetik der Inzucht
Depression und deren Auswirkungen auf die geschlechtlichen Merkmale des
Guppys diskutieren.
Wir werden dann theoretisieren, warum die Guppy
Population in den Niederungen von Trinidad eine
erhebliche Belastung an schädlichen Mutationen aufzeigt.
++++++++++++++++++++
Die genetische Grundlage der Inzucht Depression
Nach dem partiellen Dominanz Modell der Inzucht
Depression (Charlesworth & Charlesworth, 1987), wird der
Verlust an Fitness, verbunden mit Inzucht, verursacht durch die
Ausprägung schädlicher rezessiver Allele im homozygoten
Zustand bei den Loci.
Viele farbkodierenden Gene beim Guppy
befinden sich auf oder in der Nähe des nichtrekombinierenden Abschnitts des
Y-Chromosoms (Winge, 1927, siehe Einleitung),
obwohl die X-gebundenen Farbmuster- Gene auch
zu der Variation der Farbmuster durch gelegentliche
Rekombination mit dem Y-Chromosom beitragen (Winge, 1927;
Haskins et al., 1961).
Gleichermaßen vermitteln offenbar Gene auf dem Y-Chromosom
die Vererbung des Balz Verhaltens und Bedrängens, obwohl autosomale Faktoren
auch Einfluss auf die Paarungsaktivitäten haben mögen (Farr, 1983).
Die geringe Rekombination und die Y-chromosomale Vererbung, der
Verlust an Farbmuster-Elementen und die beim Paarungsverhalten beobachtete Inzucht
Depression kann nicht nur auf der Ausprägung schädlicher
rezessiver Homozygoten beruhen.
Die beobachtete Inzucht Depression deutet darauf hin, dass entweder
das Genom des Guppy eine zusätzliche Anzahl
von (unbeschrieben) Farbmuster Genen außerhalb der nichtrekombinierenden
Zone der Geschlechts-Chromosomen enthält, oder dass
epistatische Gen-Interaktionen zur Inzucht Depression geführt haben.
Alternativ könnte die Inzucht Depression die Gesundheit oder die Fitness der Männchen
beeinträchtigt haben, was sich in der bedingungsabhängig Ausprägung der
Farbflecke und des Balzverhaltens widerspiegeln könnte.
++++++++++++++++++++++
Epistasis. welche die Dominanz von zwei oder mehr autosomalen
Gene beinhaltet, welche mit zusätzlich Auswirkungen der Y-gebundenen
Farb-oder Verhaltens-Gene interagieren, können zur Inzucht Depression in der aktuellen
Studie beigetragen haben.
.
Wenn rezessive Allele in einer niedrigen Frequenz auf
zwei oder mehr autosomalen Loci vorhanden sind, ist ein Merkmal zu erwarten, dass
zunächst nur sehr wenig Inzucht Effekte zeigt (Crow & Kimura,
1970).
Nur wenn die Inzucht fortgesetzt wird, werden Loci gleichzeitig
homozygot für seltene rezessive Allele werden,
so dass die negativen Auswirkungen bemerkbar werden, was sich auf den höheren Ebenen der
Inzucht vermehrt.
Chippindale & Rice (2001) fanden erhebliche epistatische
Fitness-Variante auf dem Y-Chromosom von Drosophila
melanogaster, was darauf hindeutet, dass diese Gen-Gen-Interaktionen
möglicherweise nicht ungewöhnlich und ein wichtiger Faktor der
Fitness für Männchen sind.
Das Ausmaß, in dem Epistasis bei der
Inzucht Depression involviert ist, ist eine ungelöste Frage (Wills,
1993; Lynch & Walsh, 1998).
Wenn Epistasis die
Inzucht Depression erhöht, erwartet man eine nichtlineare Beziehung
zwischen mittleren Phänotyp und Inzucht
Koeffizienten.
Um in unserer Datenbank auf Nichtlinearitäten zu testen, wurden
allgemein
kleinste Quadrat Regressionen
berechnet, welche die relative Oberfläche
von schwarzen und orangen Flecken als eine signifikante quadratischen
Komponente zeigten.
Logarithmische Transformationen können Nichtaddität
entfernen (Lynch & Walsh, 1998), aber sie beseitigen
nicht epistatisch Effekte, was darauf hindeutet, dass der
beobachtete Rückgang der phänotypischen Werte über Generationen
nicht ein Artefakt der Skala war.
Lynch & Walsh (1998)
weisen darauf hin, dass Nichtunabhängigkeite von Daten die
Auslegung der kleinsten Flächen quadratischer Regressionen
schwierig gestaltet.
Zum Beispiel, wenn die analysierten Individuen verwandt sind, sind die Daten nicht
unabhängig, und verletzen eine der
grundlegenden Annahmen in der Regressions-Theorie (Sokal &
Rohlf, 1995).
Wir haben versucht, dieses Problem durch Wilcoxons Rang Test zu
lösen (Sokal & Rohlf, 1995) und zeigten, dass innerhalb der Vaterlinien die
relativen Verlust an Farbmustern pro Inkrement in F
in den Generationen F2 nach F3 ernster war, als von F1 nach
F2.
Ob es sich dabei um einen Beweis für epistatisch Auswirkungen handelt, ist nach wie vor
ungewiss.
Die F2 Individuen könnten ein
besonders günstiges Umfeld haben, dass eine verbesserte
Färbung hervorruft und somit die Auswirkungen der phänotypischen
Inzucht reduziert.
Jedenfalls wurden die Inzuchtlinien so angesetzt,
dass sich die Generationen weitgehend überschnitten, und so allgemeine Umwelt
Auswirkungen verringerten.
Außerdem, falsche
Nichtlinearitäten im Wandel des Phänotyps über ingezüchtete
Generationen kann das Ergebnis des unterschiedlichen Aussterbens
von Linien sein.
Allerdings, in der aktuellen Analyse kann dies nicht
für die beobachtete starke Reduzierung der Farbmuster
in der F3 gelten, da wir nur Vaterlinien aus allen drei
Generationen benutzten, um den Linienverlust zu korrigieren.
Können wir feststellen, dass Epistasis dazu beigetragen hat,
die Inzucht Depression dieser selektierten Geschlechtsmerkmale zu vergrößern?
Die quadratische Rückgang der phänotypischen Werte der Merkmale mit
starker Y-gebundener Vererbung deutet darauf hin, dass Interaktionen
zwischen ihren Genen und / oder der Gesundheit oder Fitness
der Fische bestehen.
Es ist möglich, dass die epistatischen Auswirkungen, einschließlich
der Dominanz der autosomal-und / oder X-gebundenenl-Loci, die möglicherweise
mit additiven Wirkungen von Y-gebundenen Genen interagieren,
zur Verringerung der Ornamente, bei fortgesetzter Inzucht, beigetragen haben.
Leider kann das aktuelle Experiment
nicht zwischen Bedingung-Abhängigkeit
und Epistasis unterscheiden, und so sind weitere Untersuchungen erforderlich, um
zwischen diesen alternativen Hypothesen zu unterscheiden.
Unabhängig davon, was die spezifischen zugrunde liegenden Ursachen der Inzucht
Depression, Guppy Farbmuster Merkmalen und Paarungsverhalten sein mögen, welche die
Genetik oder den Gesundheitszustand der Männchen widerspiegeln, könnten sie auch
informative Paarungs-Hinweise für die Wahl der Weibchen sein, wie es das "gute
Gene "-Modell vorschlägt.
Mutationsbelastung der sekundären Geschlechtsmerkmale
Warum finden wir eine so hohe Mutations-Belastung der geschlechtlichen
Merkmale bei Tiefland-Guppy-Populationen? Charlesworth
(1998) schlug vor, dass die bei Drosophila melanogaster beobachtete synergistische Epistasis
die Mutationsbelastung erklären könnte,
die viel größer als durch die vorhergesagte Mutations-Selektions Balance ist.
Obwohl die synergistische Epistasis
einen Beitrag zur Inzucht Depression und der beobachteten
Mutationslast einer wilden Guppy Population liefern könnte,
gibt es mehrere alternative Erklärungen..
Es gibt Hinweise darauf, dass selektierte Geschlechtsmerkmale bei Guppy
Populationen unter starken Richtungs-Auswahl durch
Frauen Paarungs-Wahl stehen könnten (Houde, 1997; Brooks & Endler,
2001a, b).
Obwohl diese Merkmale nicht primär Fitness
Charakter besitzen, ähnelt die Auswahl und die Dominanz der Revier-Koeffizienten-
Mutationen denen von Fitness - Merkmalen, denn in großen panmiktischen
Populationenstark wird eine starke direktionale Selektion die allermeisten schädlich
Mutationen eliminieren (Crow & Kimura, 1970).
In einem
Selektions-Mutations-Gleichgewicht, können schädliche Allele nur
eine spürbare Gleichgewichts Frequenz erhalten (zB
q> 0,01), wenn sie (fast) vollständig rezessiv sind
(Crow & Kimura, 1970).
Diese rezessiven Mutationen werden
zur Dominanz Variation beitragen, und ihre phänotypischen
Auswirkungen werden während der Inzucht ausgeprägt.
Die hohe Mutationsbelastung Mutation auch durch
die reduzierte Rekombinationsrate der Geschlechts-Chromosomen ergänzt werden,
welche die die Ansammlung von schädlichen
Mutationen durch genetisches Trampen mit
positiv ausgewählten Farbmuster und Verhaltens-Genen erhöhen
(Rice, 1987, 1994; Charlesworth & Charlesworth, 2000).
Haskins et al. (1970) haben in der Tat festgestellt, dass einige nachteilige
Allele auf dem Y-Chromosom eng mit
Farbmuster Genen verbunden sind, das könnte auch die Beobachtung von Brooks (2000) über
die negative Korrelation zwischen männlichen Ornamenten und überlebenden
Nachkommen erklären.
Auch das Y-Chromosom ist, im Hinblick auf die Ansammlung von schädlichen Mutationen,
ähnlichen stochastischen Nachteilen unterworfen, wie die Genome der asexuellen
Organismen, ein Prozess, der als Muller's Ratsche bekannt (Müller, 1964;
Charlesworth & Charlesworth, 2000).
In Ermangelung
von Crossover und Rück-Mutationen, kein Genotyp (dh Y
Chromosom) kann Nachkommen mit weniger Mutationen hervorbringen,
als er selbst besitzt.
In endlichen Populationen, können Zufallsereignisse
dazu führen, dass die Klasse der Individuen mit der niedrigsten
Mutationsbelastung keine Nachkommen hinterlassen.
Wenn dies
passiert, macht die Ratsche "Klicks" und eine weitere schädliche
Mutation wurde in der Population behoben (Muller, 1964).
Die Mutationsbelastung für sekundäre Geschlechtsmerkmale kann
auch erhöht werden, da solche Merkmale phänotypisch nur in einem Geschlecht ausgeprägt
werden.
Auch wenn Frauen nicht die genkontrollierten Farbmuster ausprägen,
als Folge des Mangels an den notwendigen männlichen Hormonen
(Hildemann, 1954), vererben sie doch eine kleine Zahl Farbgene
an ihre Söhne.
Da die Auswahl kann nur über den
Phänotyp zum Ausdruck gebracht wird, können für Männchen schädliche Mutationen
Geschlechtsmerkmale eineZuflucht in den Genomen der Weibchen finden.
Es gibt verschiedene gültige Hypothesen, die die hohe Mutatationsbelastung dieser
Tieflandguppy-Populationen erklären.
Noch wichtiger ist jedoch, dass diese Studie
zeigt, dass die Mutationsbelastung in natürlichen Populationen
eine wichtige Rolle bei der geschlechtlichen sowie der
natürliche Selektion spielen könnte und weitere Studien in der Paarungssystem-Evolution
notwendig sind.
Die aktuellen Ergebnisse weisen darauf hin, dass
Farbmuster Elemente und Balzverhalten den Weibchen informative Paarungs-Wahl Hinweise
hinsichtlich des allgemeinen Zustands und der der genetischen Qualität
der Männchen bietet, eine Beobachtung im Einklang mit dem "guten Genen"
Modell.
Danksagung
Wir danken David Weetman und zwei anonymen Gutachtern
für kritische Anmerkungen zu dieser Arbeit. Diese Arbeit wurde
von NERC (GST / 02 / 2032) und der NERC
Fellowship der CvO (NER / I / S / 2000 / 00885) unterstützt.
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