vol. 160, supplement the american naturalist december 2002

Geschlechts- Chromosome und Geschlechts-Selektion bei
lebend gebärenden Zahnkarpfen
Anna Lindholm1,* and Felix Breden2,†
1. School of Biological Science, University of New South Wales,
Sydney 2052, Australia;
2. Department of Biological Sciences, Simon Fraser University,
Burnaby, British Columbia V5A 156, Canada

Zusammenfassung:

Wir nehmen an, dass die Evolution der weiblichen Präferenzen
stark durch Verknüpfungen von attraktiven männlichen Merkmalen
auf dem Y Chromosom beeinflusst werden können und weibliche
Präferenzen für das X-Chromosom bei Männchen heterogametischer
Arten.
Eine solche Muster-Verknüpfung werden von Modellen der
Entwicklung geschlechtlicher antagonistischer Gene
vorhergesagt.
Die nachfolgende Rekombination von attraktiven männlichen
Merkmalen vom Y zum X würden physikalische Verbindungen
zwischen attraktiven männlichen Merkmalen und Präferenzen
ermöglichen.
Ein literarische Prüfung zeigt, dass eine Y Verknüpfung von
potenziell geschlechtlich antagonistischen Merkmalen bei
lebend gebärenden Zahnkarpfen und andere Arten mit
Geschlechts-Chromosomen, die nicht so gut differenziert sind,
in Taxa (Pl., Gruppen) mit degeneriertem Y-Chromosom auftreten
können.
Beim Guppy, sind attraktive männliche Merkmale in erster
Linie Y und X verbunden; eine Überprüfung der Literatur
hinsichtlich der Vererbung der geschlechtsbeschränkten
attraktiven männlichen Merkmale ergibt, dass 16 Y gebunden
sind, 24 zwischen X und Y rekombinieren, zwei X gebunden und
zwei autosomal sind.
Kreuzungen und Rückkreuzungen zwischen Guppypopulationen hoher
weiblicher Präferenz (Endler's Lebendgebärende) und geringer
weiblicher Präferenz (Rio San
Miguel) zeigen, dass dieses Merkmal eine starke
additive genetische Komponente hat und dass es möglich sein
wird,
die physikalische Verbindung von männlichen und weiblichen
geschlechtlich selektierten Merkmalen bei diesen Spezies zu
untersuchen, indem man Studien auflistet.

Geschlechts- Chromosome und Geschlechts-Selektion bei
lebend gebärenden ZahnkarpfenI

nwieweit die genetische Architektur des Verhaltens
seine Entwicklung einschränkt bleibt nach wie vor höchst
umstritten. Genomische Daten und kürzlich und auf
Verhaltensmodell-Systeme angewandte entwickelte
molekulargenetische Techniken für genetische Modell-Organismen
werden dazu beitragen, diese Frage zu beantworten.
Ein Bereich, in diesen Ansätzen, der sich als besonders
fruchtbar erweisen könnte, ist zu verstehen, wie die Anbindung
an Geschlechts-Chromosome den Prozess der geschlechtlichen
Selektion beeinflußt.
Fisher hat zwei Möglichkeiten festgestellt, wie die
Verknüpfung von Merkmalen die Dynamik der geschlechtliche
Selektion beeinflussen könnte.
Erstens, die Bedingungen für die Entwicklung eines
geschlechtlichen antagonistische Merkmals, ein Merkmal, dass
die Leistungen eines Geschlechts begünstigt
sich aber nachteilig auf das andere auswirkt, hängt davon ab,
ob die dieses Merkmal kontrollierenden Gene mit den
Geschlechtschromosomen oder Autosomen verbunden sind
(Fisher 1931).
Zweitens, die genetischen
Korrelationen zwischen sexuellen Präferenzen für attraktive
Merkmale und die Merkmale selbst können zu einer schnellen
Koevolution dieser Merkmale führen (Fisher 1958); solche
genetischen Korrelationen bleiben leichter bestehen, wenn es
eine physikalische Verknüpfung zwischen den diese Merkmale
steuernden Gene gibt.
Die Bestimmung des Verhältnisses zwischen
Geschlechtschromosomen und der Bindung von Genen für
attraktive männliche Merkmale und weibliche Präferenzen
besitzt das Potenzial zur Beantwortung mehrerer langjährig
ausstehenden Fragen im Bereich der geschlechtlichen
Selektion.

Die Wirkung der Bindung auf die Geschlechts-Chromosome
aufgrund der Dynamik geschlechtlich selektierter Merkmale
Bindung von geschlechtlich antagonistischen Genen auf
heterogametische Geschlechts-Chromosomen

Die evolutionäre Theorie sagt voraus, dass geschlechtlich
antagonistische Gene, die das heterogametische Geschlecht
begünstigen, eher
zunehmen, wenn sie mit dem geschlechtsbestimmenden Locus
verbunden verbunden sind (Fisher 1931; Bull 1983; Reis 1987a;
siehe Tabelle 1 für die Definition
von Bedingungen).
Diese Vorhersage ist eine Folge der Tatsache, dass
geschlechtlich antagonistische Gene, die mit dem
geschlechtsbestimmenden Locus verbunden sind,
nur selten beim homogametischen Geschlecht ausgeprägt werden,
und sie nur wenig oder keine Gelegenheit einer Selektion
gegen diese Gene besitzen. Aber die Häufung von geschlechtlich
antagonistischen Genen in Verbindung mit dem
geschlechtsbestimmenden Locus begünstigt eine Verringerung der
Rekombination zwischen den Geschlechts-Chromosomen (Reis
1987a).
Dies wird voraussichtlich zum Verfall der nicht rekombinierenden Regionen führen, da jede
genetische Fracht, die durch Müllers Ratsche (Muller's ratchet (auch Muller-Ratsche, nach
Hermann Joseph Muller) ist ein Konzept in der Evolutionsbiologie, welches darlegt, weshalb
die sexuelle Fortpflanzung einen großen Vorteil besitzt gegenüber der asexuellen.) angehäuft
wird, z.B.durch genetisches Trampen, oder andere Mechanismen, nicht durch
Rekombination bereinigt wird (Charlesworth 1978; Rice 1987b).
Diese Degeneration wiederum kann es unwahrscheinlicher machen,
das funktionale Gene mit heterogametischen
Geschlechtschromosom verknüpft werden.
Wir haben einen Überblick über die Literatur durchgeführt, um
die Häufigkeit zu schätzen, mit der potenziell geschlechtlich
antagonistische phänotypischen Merkmale zurzeit mit
heterogametisch Geschlechtschromosomen verbunden sind.
Wir ignorierten Merkmale, die an der geschlechtlichen
Differenzierung beteiligt sind, wie etwa gensteuernde
Spermatogenese beim Menschen (Lahn und Page 1997) oder
Eierschalen-Musterbildung bei Vögeln (Gosler et al. 2000),
denn diese können nur bei einem funktionalen Mitglied eines
Geschlechts ausgeprägt werden und können daher nicht
geschlechtlich antagonistisch sein.
Die Ergebnisse (Tabelle 2) zeigen, dass die meisten Fälle bei
den Fischen zu finden sind und vor allem bei den Zahnkarpfen,
einer Familie lebendgebärender Fische, die sich innerhalb und
zwischen den Arten beim geschlechtsbestimmenden System und der
geschlechtlichen Chromosomenstruktur
unterscheiden(Kallman1975, Black und Howell 1979; Angus 1989).
Geschlechtsbeschränkte Farbmuster bei Zahnkarpfen, wie bei den
in Tabelle 2 genannten, gelten als geschlechtlich
antagonistische Merkmale (Fisher 1931; Endler 1980; Bull
1983).




Die große Zahl der Fälle von Y-Chromosom bei Fischen beruht wahrscheinlich auf der
Tatsache, dass Knochenfischen meist durch morphologisch ähnliche (homomorphe)
Geschlechts-Chromosomen (Ohno1974) gekennzeichnet sind, so dass die X-und YChromosomen
im Genome gleichermaßen vertreten sind.
Aber Y-Bindung
tritt auch in chrysomeliden Käfern, Mäusen und Menschen auf (Tabelle2), die heteromorphe
Geschlechts-Chromosome mit einem degenerierten Y besitzen (Smith und Virkki 1978;
Segarra und Petitpierre 1990; Graves1995).
Einige Fälle der Bindung zum heterogametischen Geschlechts-Chromosom in Tafel 2
beziehen schlecht untersucht Arten ein, und dies impliziert, dass es
viele weitere unentdeckte Fälle einer solchen Bindung geben kann
Weiter, die Taxa hat gegenwärtig nur wenige Gene die mit
heterogametischen Geschlechts-Chromosomen, wie z.B. Vögel und Säugetiere, die
vermutlich eine Phase in ihrer Entwicklung durchgemacht haben, in der viele Gene mit den
sich entwickelnden Geschlechts-Chromosomen verbunden waren (Bull1983).
Diese Bindung konnte eine treibende Kraft für den Niedergang des Y-Chromosoms gewesen
sein (Rice1987b) und kann so auch die Entwicklung der betroffenen geschlechtlich
selektierten Merkmale haben, obwohl diese Gene gegenwärtig nicht mit den
heterogametischen Geschlechts-Chromosomen verbunden sind.
Vergleichende Untersuchungen von Gruppen sich zeigender homomorphen und
heteromorphen Geschlechts-Chromosomen konnten die Auswirkungen der Entwicklung von
differenzierten Geschlechts-Chromosomen auf die evolutionäre Dynamik geschlechtlich
selektierter Merkmale bestimmen.

Geschlechts-Chromosomen und die Bindung zwischen weiblichen Vorlieben und
attraktiven männlichen Merkmalen

Merkmale im Zusammenhang mit heterogametischen Geschlechts-Chromosomen sind
oft männliche sekundäre Geschlechtsmerkmale, wichtig bei der Geschlechtlichen Selektion
Die Erklärung der Entwicklung weiblicher
Präferenzen für diese Merkmale ist eine der schwierigsten Herausforderungen in
der geschlechtlichen Selektion , und wir schlagen vor, dass die Muster der Bindung zu den
Geschlechts-Chromosomen diese Evolution stark beeinflussen könnten.
Modelle für die Entwicklung der weiblichen Präferenz können charakterisiert werden,
ob es eine direkte oder eine indirekte
Auswahl auf Präferenz gibt.
Indirekte Modelle, hängen von einer genetischen Korrelation zwischen weiblicher Präferenz
und anderen Merkmalen ab,die einer npositive direkten Auswahl unterliegen, wie
"Gute Gene", die insgesamt alle höhere Fitness bei der Selektion der Nachkommen oder den
attraktiven männlichen Merkmalen selbst verleihen .
Genetische Korrelationen kann entweder durch Pleiotropie oder unausgewogene Bindung
verursacht werden.
Im allgemeinen wird angenommen, dass die genetische Korrelation bei Modellen
geschlechtlicher Selektion auf einer Vernetzung von Ungleichgewicht zwischen Genen
auf verschiedenen Chromosomen, die durch nicht zufällige Paarung veruracht werden,
(Lande 1981) beruhen.
Indirekte Modelle wurden auf der Grundlage kritisiert, dass die unausgewogene Bindung
durch nicht zufällige Paarung für längere Zeit, wegen der genetischen Drift und der
Rekombination in endlichen Populationen (Nichols und Butlin1989) nur
schwierigerdurchgehalten werden könnte, und daß die durch diese Kraft der
indirekten Selektion verursachte Verbindung schwach wäre (Barton und Turelli1991;
Kirkpatrick und Barton1997).
Die vorherrschende Verknüpfung von attraktiven männlichen Merkmalen mit den het -
erogametischen Geschlechts-Chromosomen könnte erhebliche Auswir -
kationen für diese indirekten Modelle haben.
Genetische Korrelationen zwischen weiblicher Präferenz und attraktiven männlichen
Merkmalen, die ausschließlich Y-gebunden sind, können nicht bei pleiotropischen
oder physischen Verbindungen auftreten, da Töchter keine Y - gekoppelten Gene (bei
männlicher heterogametischer Taxa) vererben können.
Bindungs-




Bindungs-Ungleichgewicht zwischen Genen auf verschiedenen Chromosomen ist somit der
einzige Mechanismus, der für eine genetische Korrelation zwischen den Genen für weiblicher
Präferenz und Genen für männliche Attraktivität, die ausschließlich Y-gebunden sind,
Rechnung trägt.
Wenn tatsächlich weiblichen Präferenzen bevorzugt an das X-Chromosom gebunden sind,
dann würden viele Faktoren das Potenzial für die Errichtung und Instandhaltung
genetischer Korrelationen bestimmen , die durch diese Bindung verursacht wären.
Diese würde die Rekombinationsraten zwischen den X-und Y-und
zwischen homologen X-Chromosomen bei Weibchen, Se -lection auf verbundene attraktive
Merkmale und Vorlieben, und das Muster der Dosierungkompensation, dass die Auswahl auf
antagonistischen Gene (Charlesworthetal.1987) betrifft, umschließen.
Das Zusammenspiel zwischen Bindung an Geschlechts-Chromosome und
die Dynamik der geschlechtlichen Selektion ist nur der Anfang einer
Modellation (Lande und Wilkinson1999), aber im Allgemeinen sollte
physikalische Bindung die genetischen Korrelationen zwischen Präferenz und attraktiven
Merkmalen verbessern.
Ist es wichtig, neben weiteren theoretischen Arbeiten, , mehrere empirische Fragen zur
Muster-Bindung von Allelen zu beantwortent?
Sind weibliche Präferenz-Gene verbundenen mit diesen X-Chromosomen?
Wenn ja, wie sind die Raten der Rekombination zwischen den Genen für diePräferenz und
den Genen für attraktive männliche Merkmale, die mit diesen Geschlechts-Chromosomen
verbunden sind?
Der Guppy, Poecilia reticulata, ist ein ideales System um diese Fragen zu prüfen, er besitzt
Geschlechts-Chromosome mit vielen X-und Y-gebundenen männlichen sekundären
Geschlechtsmerkmalen (Tafel 3), besitzt männliche Heterogametie und zeigt genetisch
bedingten Variationen der weiblichen Vorliebe für diese Merkmale.
Ein weiterer Poeciliid, Xiphophorus maculatus zeigt männliche oder weibliche
Heterogametie und hat auch X-und Y-gebundene Allele für Pigmentierungs-Muster und
Körpergröße (Kallman1975), aber die genetische Präferenz für diese Merkmale wurde noch
nicht nachgewiesen.
Diese Variation bei der weiblichen Präferenz ist notwendig, um die zugrunde liegenden Gene
zu identifizieren und die Verbindung mit anderen Genen zu schätzen.
Das Potenzial zur Kartographierung dieser Gene, welche die Variation bei attraktiven
männlichen Charaktere und die Paarungsvorlieben, und die Bestimmung ihrer
Bindungsmuster beim Guppy kontrollieren, wird durch ein weiteres genomisches Projekt auf
einen nahe verwandten Poeciliid,
Xiphophorus helleri, ausgedehnt.
Das Genom-Projekt basiert auf einem genetischen Modell für Melanome (Kazianis et al.1998;
Grundlage http://www.xiphophorus.org).

Verknüpfung von Männchen attraktiven Zeichen zu
Geschlechts Chromosomen bei Guppys

Guppy Männchen weisen viele aufwändige sekundäre Geschlechtsmerkmale auf
und Guppy-Populationen zeigen extremen Polymorphismus für diese Merkmale. Einige
haben sich als
attraktiv für Weibchen erwiesen: auffällige Färbung, besonders helles Orange und schwarze
Flecken, große Schwanzflosse,
besondere Körpergröße und hohe Balz-Rate (Farr 1980;
Bischoff et al.1985; Reynolds und Gross1992; Nicoletto
1993; Endler und Houde 1995; Brooks und Endler 2001).
Ein Überblick über die Literatur derVererbung dieser attraktiven männlichen
Merkmale zeigt, dass die Farbmuster, Schwanzflossen-Größe und Form, Balz-Rate
und ein zusammengesetztes Maß an,Attraktivität beim Guppy in erster Linie
geschlechtsgebunden sind (Tabelle 3).
Eine Ausnahme bildet Körpergröße, die eine große Vererblichkeit
aufweist, jedoch nicht geschlechtsgebunden ist (Reynolds und
Gross 1992; Yamanaka et al.1995; Brooks und Endler
2001).
Nur ein X-gebundenes Gen wurde beimGuppy gefunden, dass nicht geschlechtsgebunden ist:
ein niedrige-Temperatur - Resistenz-Gen, dass sowohl bei Männchen als auch bei
Weibchen ausgeprägt wird(Fujio et al.1990).
Sowohl quantitative genetische und genealogische Analysen zeigen, dass die meisten der
attraktiven männliche Merkmale nicht ausschließlich Y-gebunden sind (Tafel 3; siehe Winge
1927 oder Kirpichnikov 1981 bezüglich Zeichnungen vielerder benannter Kombinationen von
Farb- Mustern und Flossen-Morphologien).
Viele dieser Eigenschaften rekombinieren zwischen
X-und Y-Chromosomen und offenbaren die Homologie zwischen Guppy-Geschlechts-
Chromosomen.
Es wurde kürzlich gezeigt, dass es eine gewisse zytologische
und molekulare Differenzierung zwischen dem X und demY Chromosom beim Guppy
gibt (TrautandWinking2001).
Nur die Hälfte der Y-Chromosomenpaare fallen mit homologen Regionen auf dem
X in synaptonemalen Komplexe zusammen.
Darüber hinaus wird beobachtet, dass die Ausrichtung der Chromosomen
für die Rekombination nur zwei von 49 synaptonemalen Komplexen erlaubt; dies lässt darauf
schließen, daß die Rekombination auch bei der Kopplung homologer Regionen reduziert ist.
Vergleichende genomische Hybridisierung zeigte, dass ein großer Teil der
Nicht- Kopplungs- Region des Y-Chromosom aus männlich -
spezifischer repetitiver DNA besteht (Traut und Winking 2001) und dass ein struktureller
Unterschied zwischen den Y-Chromosomen in dieser Region besteht.
Dies stimmt mit den Ergebnissen aus einer in-situ-Hybridisierungs- Studie überein, die zeigt,
dass Y-Chromosomen, aber nicht X-Chromosomen, einiger domestizierter Guppys eine
große Anzahl von einfachen repetitiven Sequenzen (Nandaetal.1990) besitzen.
Jedoch wurden diese männlich-spezifischen Repetitionen nicht bei den neuesten
Nachkommen der wilden Guppys beobachtet
(Hornaday et al.1994).
Die Degeneration des Y-Chromosoms wird durch die
Beobachtung gestützt, dass die Vererbung von Y-Chromosomen mit
Allelen für attraktive männlicheMerkmale zu einer erhöhten Mortalität führt (Brooks 2000).
Der Aufbau einfacher repetitiver Sequenzen
und schädlicher Mutationen auf dem Y-Chromosomen, dass für die Weibchen hoch attraktive
Männchen erzeugt, begünstigt
einen Mechanismus, so dass attraktive Männchen Söhne mit geringerer Lebensfähigkeit
produzieren .









Dieses Bild der Geschlechts-Chromosomen stimmt mit dem überein, dass
sich schon aus Stammbaum-Analysen ergibt. Man kennt einige Gen-Komplexe, die sich
noch nie mit dem X-rekombiniert haben, während andere mit einer Rate bis zu 8% rekombinieren
(Tabelle3).
Diese Rekombinationsrate ist vergleichbar mit dem Potenzial der Rekombination aus der
Analyse der Synaptonemalen Komplexe (2 / 49, das entspricht rund 4%; Traut und Winking2001).
Trennfrequenzen lassen vermuten, dass es dort die kombinierenden Regionen der X-und YChromosomen
ähnlich sind, da derselbe Genkomplexe vom Y zum X und Y und vom
X zum Y mit einer ähnlichen Frequenz rekombiniert(Tabelle 3; Vorzeichen-Test, NS).
Cross-over Raten wurden im Sinne einer physikalischen Bindungs Karte des Y-Chromosoms
interpretiert, mit enger Bindung der nicht kombinierenden, Y-gebundenen Gene zu einem größeren
männlichen geschlechtsbestimmenden Locus oder Loci auf dem Y-Chromosom (Winge 1927).
Die Rekombination wird in dieser Region unterdrückt, sie steigt aber mit wachsender
Distanz von dieser X-bestimmenden Region an.
Die Unterdrückung der Rekombination ist wahrscheinlich sogar in der nicht
homologen Region nicht vollständig.
Seltene Cross-over-Vorkommen mit einer Frequenz von! 1 / 3, 800 (Tabelle 3) haben
zwischen den Genen für die roten und die schwarzen Elemente des
Maculatus Farbmusters stattgefunden, von denen man annimmt, dass sie sehr nahe
an der Sgeschlechtsbestimmenden Region liegen (Winge1934).
Eine kürzliche Bindungs-Karte basierend auf phänotypischen Eigenschaften schlägt vor,
dass diese X-bestimmende Region auf beiden
Seiten durch Rekombinations-Regionen flankiert wird (Khoo et al. 1999b).
Das X-Chromosom ist weniger gut bekannt, doch wird angenommen, dass es ähnliche
Gene wie das Y besitzt, abgesehen von den Genen, die an der
Geschlechtsbestimmung der Männchen beteiligt sind, da YY Männchens, die kein
X-Chromosom besitzen voll funktions-fähig sind (Winge
und Ditlevsen 1938; Haskins et al. 1970).
Das X-Chromosome könnte eine Region homolog zu der nicht rekombinierenden Region dess Y
haben, aber bisher wurden keine Gene gefunden, die ausschließlich mit ihm verbunden sind.
Zwei Gene für Farb-Muster liegen auf dem X , sind aber nicht für Rekombinationen bekannt
(Lineatus und Nigrocaudatus I; Tabelle 3) sind die Kandidaten für eine solche Region, aber aus den
kleinen Stichproben dieser Studien geht hervor, dass diese Gene mit Y rekombinieren könnten,
wenn man mehr Kreuzungen machen würde, wie es bei vielen anderen Farb-Gene auch der Fall ist.
X-gebundene Farbmuster werden immer männlich beschränkt ausgeprägt, können aber
auch bei Weibchen durch eine Testosteron-Behandlung entwickelt werden, was die Vererbung bei
Weibchen bestätigt.
Nur Muster, die noch nie bei Wild-Populationen gesehen wurden, zeigen ohne Testesteron-
Behandlung eine schwache Ausprägung bei Weibchen (Nigrocaudatus I und II, Flavus, pigmentierte
caudalis, Redtail, Bluetail, Greentail, bunte Kaudale und schwarzer Pedunkel; Hinweise in Tabelle 3)
und sind meistens auf Mutationen domestizierter Populationen beschränkt.
Die Autosomen haben sehr viel weniger Gene für die Flossen-Pigmentierung und Flossen-
Morphologie. Zebrinus und Bar sind, ähnlich wie die




Figur 1:
Die mittlere und Standardabweichung umfaßt schwach gefärbte Population (PA6), Endler
Lebendgebärer Population (ELB), F1-Nachkommen aus einer Reihe reziproker Kreuzungen und
Rückkreuzungen an die elterliche Population.
Wahl-Tests wurden in einem 40-L Aquarium, durch Glas in einen mittleren Abschnitt partitioniert
und mit Boden Abmessungen von 25cm # 25cm, und zwei Endabschnitte mit Boden-Abmessungen
von 12.5cm # 25cm, durchgeführt.
Die Männchen wurden in die Endpartitionen gesetzt, und das Test-Weibchen wurde
im mittleren Abschnitt platziert.
Ein 8-L Sammelbecken mit Weibchen wurde direkt hinter der Mitte des Beckens platziert.
Der Zweck des Sammelbeckens war die Beruhigung des Weibchens während der Akklimatisierung
und den Testphasen, die Möglichkeit des Schwimmens mit Artgenossen.
Das Weibchen und 2 Männchen durften sich im Dunklen entweder für 3-5 h oder über Nacht
aneinander gewöhnen.
Eine Halogenlampe wurde über dem Becken wurde dann automatisch eingeschaltet,
und die Fische konnten sich dann gegenseitig durch das Glas für eine zusätzliche Zeit von einer
Stunde aneinander gewöhnen.
Während dieser Gewöhnungsphase notierte ein Beobachter hinter einem Vorhang, in welchen ein
5 x 15 cm Loch geschnitten war, an der Aquariumsseite, ob
das Weibchen sich nach einem Männchen orientierte, und zwar immer, wenn sie sich dem
Männchenbecken auf 5 cm näherte. Das Verhalten wurde 20 min lang notiert.
Die benutzten Weibchen waren entweder jungfräulich oder innerhalb von 48 Stunden nach der
Geburt getrennt worden.
Die stimulierenden Männchen waren ein PA6 und ein ELB Männchen, welche nach dem Zufallsprinzip
aus einer Reihe von acht Männchen aus jeder Population ausgewählt worden, und waren innerhalb
von 1 mm Standardlänge aufeinander abgestimmt; alle ELB Männchen waren wesentlich bunter als
PA6 Männchen. Die Weibchen-Präferenz für das ELB Männchen wurde anhand der folgenden
Gleichung berechnet: (XELB -XPA6)|(XELB + XPA6), wobei XELB und XPA6 die Zeit war, während
der sich das Weibchen dem farbenfrohen ELB oder dem weniger gefärbten PA6 Männchen zuwandte.
Diese Statistik reicht von -1,0 bis +1,0, und positive Werte deuten auf eine Wahl für das bunte ELB
Männchen hin.
geschlechtsgebundenen Pigmentierungsmerkmale dieser Ausprägung, auf Männchen beschränkt.
Die anderen bekannten autosomalen Gene werden sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen
ausgeprägt (Referenzen in Tabelle 3).
Diese umfangreichen Studien, mittels Crossover Raten und genealogischer Analyse der männlichen
Farb-Gene Guppy-Geschlechts Chromosomen zu kartographieren, ergeben nur ein ungefähres Bild
der Verknüpfungs-Muster der attraktiven Merkmale in natürlichen Populationen.
Zuerst einmal basieren die Schätzungen der Geschlechtsbindung und der
Rekombinations-Raten in vielen Fällen nur auf einem geringen Stichprobenumfang
(Tabelle 3).
Noch wichtiger ist aber, dass es unbekannt ist, inwiefern das Ausmaß, mit
dem Farbgene in domestizierten Stämmen untersucht wurden, die Gene repräsentieren,
die in natürlichen Populationen gefunden werden.
Die Geschlechtsbindung von Genen, welche attraktive männliche Merkmale steuern wurde direkt nur
in ein paar wild lebenden Populationen gemessen.
Die Behandlung der Weibchen mit Testosteron, Haskins et al. (1961) ergab, dass einige
Farbmuster, die auf dem X-Chromosom oder Y-Chromosom in Populationen mit niedrigem
Raubfischbesatz vererbt werden, in stark raubfischbedrohten Populationen ausschließlich Ygebunden
sind.
So sind die niedrig-bedrohten Populationen, die sich durch höhere Präferenzlevel und erhöhte
Level männlicher Färbung auszeichnen, solche Populationen, deren Farbgene X-gebunden sind.
Dieses Ergebnis wäre unter unserem Vorschlag zu erwarten, dass die physikalische Bindung von
weiblichen Präferenzgenen und männlichen Farb-Genen, erleichtert durch die Bindung der beiden
Merkmalsarten an die Geschlechtschromosome, hilft, die geschlechtliche Selektion bei Zahnkarpfen
anzutreiben.

Genetik weiblicher Präferenz bei Guppys

Wir untersuchten genetische Vererbung weiblicher Präferenzen
durch Kreuzung und Rückkreuzung von Populationen mit hoch
unterschiedlichen Level weiblicher Präferenz und männlicher attraktiver
Färbung.
Eine niedrig-Färbung Guppy Population (PA6) wurde
im Jahr 1997 in einem Küstenbach mit hohem Raubfischbesatz gesammelt,
(Rio San Miguel, ein Zufluss des Rio San Juan) 6 km außerhalb von Caripito, Venezuela.
Der zweite elterliche Stamm wurde einer Population des eigenständigen farbenfrohen Guppys,
der unter Aquarianern als lebendgebärender Endler ist (ELB), von der Küstenstadt Cumana,
Venezuela, entnommen.
Diese Art hat viele orange und schwarze Muster, die bei anderen Guppy Populationen nicht
beobachtetwurden (H.AlexanderandF.Breden, unveröffentlichte Daten).
Eine kürzlich durchgeführte Umfrage dieser Region (H. Alexander und F. Breden, unveröffentlichte
Daten) zeigte, dass der ELB endemisch in nur einigen wenigen Kanäle um Cumana lebt.
Erwachsene Weibchen aus den beiden elterlichen Populationen, weiblicher
F1-Nachkommen aus wechselseitiger Kreuzung (einmal mit einem ELB Muttertier und einmal mit
einem PA6 Muttertier) und weibliche Nachkommen aus Rückkreuzungen an die elterlichen
Populationen wurden auf Präferenz getestet.
Einzelheiten über die Wahl der Messmethoden werden in der Beschriftung zu Abbildung 1 gegeben.
Es gab kein Anzeichen auf postverpaarte reproduktive Unvereinbarkeit zwischen diesen
Populationen, und sowohl F1-Männchen als auch Weibchen produzierten Nachkommen, wenn sie mit
den elterlichen Populationen rückgekreuzt wurden.
Die Wahl beläuft sich bei Weibchen aus der niedrig-Färbung PA6
Population auf 0,83 bis 0,86, und die durchschnittliche Wahl war nicht signifikant verschieden von 0
(X = 0,05, N = 11, P> 2, t-Test; Fig.1). In Kontrast dazu bevorzugten alle ELB
Weibchen das ELB Männchen (die Wahl reichte von 0,20 bis 1.0), und insgesamt gab es eine
signifikanten Wahl für das ELB Männchen (X = 0,66, N = 11, p <.001,). Diese Ergebnisse
unterstützen mehrerer Studien, die eine Korrelation zwischen dem Level männlicher Färbung und
weiblicher Präferenzgezeigt haben, bei Guppy Populationen gezeigt haben (Breden und Stoner 1987;
Stoner und Breden 1988; Houde und Endler 1990; Endler und Houde 1995). Die weibliche Wahl bei
den F1-Weibchen zeigte einen mittleren Wert (X = 0,36, N = 13), und sehr wichtig, Die
Rückkreuzungswerte zeigten eine Regression zu den parentalen PopulationsWerten (X =- 0,07, N = 7,
Rückkreuzung zu PA6; X=0.69; Rückkreuzung zu ELB). Da immer nur ein Satz reziproker Kreuzungen
getestet wurde, und weil die Größe der Stichproben für jede Art von F1 und Rückkreuzungs-
Populationen klein ist, ist es verfrüht, die Ergebnisse dieser Kreuzungen in Begriffen von zusätzlichen
und maternalen Effekten zu quantifizieren.
Allerdings zeigen diese Ergebnisse, dass es eine starke zusätzliche
genetische Komponente zu der Differenz zwischen diesen Populationen gibt, und dass es möglich
sein wird, diese Vererbung weiblicher Guppy Präferenz
in Arten von für den quantitativen Merkmalsort notwendigen Studien durch Kreuzungen und
Rückkreuzungen zu studieren.
Wir benutzen gegenwärtig Mikro-satellit-Marker beim Guppy basierend auf der dichten
Xiphophorus Bindungs Karte (S. Kazianis, F. Breden, und R.
B. Walter, unveröffentlichte Daten), um auf einen großen X-Chromosom-Effekt auf die weibliche
Präferenz in diesen in diesen Populationen zu testen.
Zum Schluß, Organismen mit sich entwickelnden Geschlechts-Chromosomen können eine Variation in
der Zahl der funktionalen Gene, die mit den Geschlechts-Chromosomen verbunden sind, zeigen,
Variation in den Rekombinationsraten entlang der Geschlechts-Chromosome und Variation in dem
geschlechtsbestimmenden System, wie männliche oder weibliche Heterogametie oder Zahlen von
Allelen am geschlechtsbestimmenden Locus.
Derartige Systeme bieten eine ideale Gelegenheit den
Wirkung der geschlechtlichen Bindung bei der Entwicklung des Verhaltens und dem
Effekt von unterschiedlichen Verhaltensstrategien zwischen Männchen
und Weibchen in der genomischen Organisation zu studieren.
Zum Beispiel die Triebkräfte, welche die Entwicklung von geschlechtlichen antagonistischen Genen
können die Beibehaltung der Regionen der Geschlechts-Chromosomen mit funktionellen Genen.
Letztlich, moderne molekulare genetische Techniken und genomischen Daten in Verbindung mit
gut untersuchten Modell-Verhaltens-Systemen wird es uns ermöglichen, prüfen, wie Verhaltens-
Entwicklung durch genetische Prozesse eingeschränkt und wiederum, wie Verhaltens
-Prozesse die Entwicklung der Genom-Strukturen einschränken können.

Danksagung

Wir danken V. Phang für Informationen über die Farb-Kreuzungen bei Guppys, J. Endler für
Gespräche über Guppy Geschlechts-Chromosome und H. Brook, R. Brooks, D. Lank, und G. Wilkins
für Bemerkungen zu den Entwürfen des Manuskripts.
Die Fische wurden aus Venezuela mit Genehmigung 0497 von D. Taphorn eingeführt. Die Natural
Sciences and Engineering Research Council stellte Mittel durch ein postdoktorales
Stipendium für A.L. und ein Betriebskostenzuschuss für F.B. zur Verfügung. Die NationalGeographic
Society stellte auch Mittel bereit.


Anmerkung:L
Leider bringe ich die Tafeln nicht besser, zu schwach im Original; muss daher auf das Original verweisen (wenn es denn jemanden speziell interessiert, gleiches gilt für die Liste der Zitate)