Genetic control of growth in the guppy (Poecilia reticulata)
Authors: Masamichi Nakajima, Nobuhiko Taniguchi
Laboratory of Applied Population Genetics, Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University, Sendai 981-8555, Japan
Scientific Journal: Aquaculture 204 (2002): 393–405

Genetische Kontrolle des Körperwachstums bei Guppys

Autoren: Masamichi Nakajima, Nobuhiko Taniguchi


Körpergröße, Körperlänge und Körpergewicht (oder Wachstum Merkmale) sind quantitative Merkmale, und sie sind bei Guppys sehr variabel. Aber in welchem Maße ist diese phenotipische Variation das Ergebnis von additiver genetischer Varianz?
Es ist wichtig zu beachten, dass es Veränderungen in der genetischen Steuerung des Wachstums in den verschiedenen Altersstufen bei Guppys geben kann. Nakajima und Fujio (1993) berichten von einer Änderung der Erblichkeit des Wachstums mit dem Alter bei Guppys (dies wird auch als Alters-Genotyp-Wechselwirkungen bezeichnet). Nakajima und Fujio (1993) schlug verschiedene genetische Steuerungen in drei Stufen auf der Wachstumskurve bei Guppys vor:
1 - mütterliche genotypische Effekte auf die Körpergröße bei der Geburt (Stufe 1),
2 – Wachstums-Gene in der Wachstumsphase (Phase 2) und
3 - ein hemmendes Gen beeinflusst die endgültige Körpergröße von Männchen (Phase 3).

Nakajima und Fujio (1993) schlugen auch vor, dass der genetische Effekt (Beitrag zur Erblichkeit) von der mütterlichen Hälfte (Mutter) bei Guppys unterschiedlich zu dem Effekt aus der väterlichen Hälfte (Vater) sei.

Andere quantitative Merkmale bei Guppys

Macaranas und Fujio (1987) und Barinova et al. (1997 und 1998) untersuchten die genetischen Unterschiede zwischen einigen Guppy Stämme durch Isozym-Analyse (eine Labortechnik die nach Unterschieden in bestimmten Proteinen sucht, die genetische Unterschiede innerhalb und zwischen den Stämmen widerspiegelt).
Macaranas und Fujio (1988) berichteten von Stammes-Unterschieden in vier wachstumsrelevanten Kenngrößen und in vier Reproduktionsmerkmalen bei Guppys. Diese Stammes-Unterschiede wurden durch die genetischen Unterschiede eines jeden Merkmals verursacht.
Nakajima und Fujio (1993) untersuchten die genetische Kontrolle hinsichtlich der Körperlänge, Nakajima et al. (1995) hinsichtlich der Resistenz gegen hohen Salzgehalt, Fujio et al. (1995) hinsichtlich des thermischen Widerstands und Nakajima und Fujio (1999) hinsichtlich der Wirbel Anzahl.
Die Schätzung der Zahl der Genefür die genetische Varianz der quantitativen Merkmalen ist von grundlegender Bedeutung für das Verständnis der Mechanismen der Vererbung eines bestimmten Merkmals. Dies gilt auch für den Guppy. Yamanaka et al. (1995) berichteten, dass es bei Guppys etwa neun Loci (n = 9) gibt, welche die männlichen
Körpergröße im Alter von 180 Tage beeinflussen. Dies wurde durch die Kreuzung von Hochzucht- (F) und Standard - (S) Stämme bestimmt, die offensichtlich (phänotypische) Unterschiede in der Körpergröße der Männchen im Alter von 180 Tage alt aufwiesen
.
In ihrer Arbeit (diese Rezension), schätzten die Autoren die Varianzkomponenten (Beitrag zur phänotypischen Varianz) aus dem mütterlichen Hälfte (Mutter) und väterlichen Hälfte (Vater) zu verschiedenen Stadien des Wachstums und Stammes-Unterschiede der Körpergröße bei 180 Tagen. Darüber hinaus schätzt ie die Anzahl der Loci der Guppy Körpergröße im Alter von 180 Tagen.

Material und Methoden

Zwei Guppy Stämme, F (Hochzucht) und S (Standard), wurden verwendet. Beide Stämme wurden als geschlossener Schwarm im Labor für mindestens 60 Generationen gepflegt. Sie wurden in 60-l Aquarien mit einer Dichte von 300-500 Individuen pro Aquarium gehalten. Für die Wachstums-Profile in dieser speziellen Studie, wurden die Würfe aus einzelnen Paarungen in mehreren 2,5-l Aquarien aufgezogen und die Dichte pro Aquarium wurde auf maximal fünf Individuen begrenzt. Die Guppys wurden bei einer Temperatur von 21-25° C gehalten und mit einer gemahlenen Karpfen Diät zweimal täglich gefüttert, mit getrockneten Daphnien als Ergänzung. Die Standard Körperlänge wurde als ein Index des Wachstums in 30 Tage Intervallen von der Geburt an bis zum Alter von 180 Tage gemessen. Es war nur möglich, das Geschlecht nach Erreichen von 60 Tage zu bestimmen, daher wurden die Messwerte vor dem Alter von 60 Tagen für Männchen und Weibchen gebündelt. Die Unterschiede der Standard-Länge zwischen S- und F-Stämmen und zwischen den Geschlechtern wurden durch ANOVA (Varianzanalyse) getestet.

Ergebnisse

Die Wachstumskurve
Die Wachstumskurve der Standard-Länge und der Wechsel der Varianz der Standard-Länge zu jedem Alter der S-und F-Stämme sind in Abb. 1 dargestellt. Die Mittelwerte der Standard-Länge bei der Geburt waren 7,1 mm bei dem S-Stamm und 6,9 mm bei dem F-Stamm. Die Standard-Länge des S-Stammes war bei der Geburt signifikant größer als die des F-Stammes. Das Geschlecht und die Stammes Unterschiede konnten erst beobachtet werden, nachdem die Fische 60 Tage alt waren. Die Weibchen waren nach Erreichen des Alters von 60 Tagen in jedem Stamm immer größer als die Männchen und der F-Stamm war nach Erreichen von 30 Tagen ständig größer als der S-Stamm bei Männchen und Weibchen. Im Alter von 180 Tage betrug das Mittel der Standard-Länge 23,1 mm bei dem S-Stamm und 25,8 mm bei dem F-Stamm für Weibchen und 15,9 mm beim S-Stamm und 19,0 mm beim F-Stamm für Männchen. Nach Erreichen von 90 Tagen nimmt die Wachstumsrate bei Männchen drastisch ab und stabilisiert sich, aber bei den Weibchen war eine kontinuierliche Wachstumsrate zu beobachten. Diese Tendenz konnte sowohl in dem S-und F-Stamm beobachtet werden.



Die Veränderung der Varianz

Diese verschiedenen Muster wurden auch beider Veränderung der Varianz der Standard-Länge zwischen Weibchen und Männchen beobachtet. Die Varianz der Standard-Länge betrug bei der Geburt 0,081 beim S-Stamm und 0,070 beim F-Stamm, diese Werte stiegen jeweils bei Weibchen des S- und des F-Stammes auf 7,718 und 5,973 im Alter von 180 Tagen. Auf der anderen Seite sank die Varianz bei den Männchen von 3,298 und 2,569 im Alter von 60 Tagen, wenn das Geschlecht nicht festgestellt werden konnte, bis 1.360 und 0,379 im Alter von180 Tagen bei den S-und F-Stämme. Die Varianz der Weibchen nahm kontinuierlich im Wachstum zu, während sie bei Männchen bis 120 Tagen abnahm, und sich dann auf einem niedrigen Wert stabilisierte. In jeder der Familien in jedem Stamm, konnte das Geschlecht nach Erreichen von 60 Tagen nachgewiesen werden. Die Männchen konnten von den Weibchen nach Ausbildung eines Gonopodiums und der Körperfarbe (Deckfarbe) nach Erreichen von 60 Tagen getrennt werden.



Die Verteilung der Standard-Länge

Die Verteilung der Standard-Länge bei den S-und F-Stämme im Alter von 180 Tagen sind in Abb. 2 dargestellt. Die Verteilung bei den Männchen des S-Stammes war klar unterschiedlich zu der des F-Stammes, aber der Unterschied war weniger klar bei den Weibchen. Das kleinste Individuum beim S-Stamm hatte 17,0 bei den Weibchen und 14,4 bei den Männchen, und bei dem F-Stamm hatte es 22,5 bei den Weibchen und 17,2 bei den Männchen. Die maximale Körpergröße bei dem S-Stamm betrug bei den Weibchen 28,47 und 17,3 bei den Männchen, und bei dem F-Stamm betrug sie 31,8 bei den Weibchen und 21,7 bei den Männchen. Die Überlappung in der Verteilung war extrem klein bei den Männchen. Die Körpergröße der Männchen bei dem S-Stamm war deutlich kleiner als die bei dem F-Stamm. Die signifikanten Unterschiede der Standard-Länge wurden bei der Geburt und nach Erreichen des Alters von 60 Tage zwischen den S-und F-Stämme in beiden Geschlechtern beobachtet.