Durch Raubfische bedingte Formbarkeit der Merkmale in der Entwicklungsgeschichte des Guppys

Anna K. Gosline Æ F. Helen Rodd
Empfangen: 22 February 2007 / Angenommen: 28 August 2007
Springer Science+Business Media B.V. 2007

A. K. Gosline F. H. Rodd (&)
Abteilung für Ökologie und Evolutions-Biologie


Abstrakt :

Eine Reihe von wirbellosen Tieren zeigen raubfischbedingte Plastizität (Formbarkeit) in ihrem Entwicklungsgang und morphologische Merkmale, die als adaptive (angepasst) betrachtet werden. Es häufen sich die Belege dafür, dass auch Wirbeltiere möglicherweise Merkmale in ihrem Entwicklungsgang in Reaktion auf Raubtiere angepasst haben , aber einige der Muster der Formbarkeit, die eine adaptive Reaktion speziell auf das Risiko der Größe von selektiver Raubbedrohung scheinen, könnten stattdessen aus reduzierter Futtersuche als Reaktion auf Räuber- Präsenz resultieren.
Hier veröffentlichen wir eine Studie über Räuber-induzierte Plastizität bei Guppys (Poecilia reticulata). Wir haben vorausgesagt, dass die formende Reaktion auf Signale von einem kleinem, hinsichtlich der Maulgröße begrenztem, natürlichem Feind des Guppys, dem Killlifisch (Rivulus hartii), das Gegenteil von dem wäre, was durch reduzierte Nahrungsaufnahme verursacht würde.
Wir haben herausgefunden, dass männliche Guppys ihre Größe mit Erreichung der geschlechtlichen Reife erhöhten, sowohl Länge und Masse, in Reaktion auf die nicht-tödliche Präsenz dieses Raubfisches. Dieses Muster der Formbarkeit ist das beobachtete Gegenteil einer Reaktion auf reduzierte Nahrungsaufnahme, bei der männliche Guppys ihre Größe mit Eintreten der geschlechtlichen Reife reduzieren. Die Zunahme der Größe mit Erreichen der geschlechtlichen Reife, die wir beobachteten, würde wahrscheinlich die Prädation (Druck der Raubfischbedrohung) auf die männlichen Guppys verringern, da dieser einheimische Räuber, aufgrund seiner Maulgröße, nur junge Guppys und kleine erwachsene Guppys fressen kann.
Dieser Größenvorteil wäre wichtig, vor allem weil männlichen Guppys nach Erreichung der Geschlechtsreife nur noch wenig wachsen.

Daher ist das Formbarkeitsmuster, das wir beobachteten, wahrscheinlich adaptiv.
Im Gegensatz dazu zeigten weibliche Guppys keine signifikante Reaktion in der Größe des ersten Wurfes auf die experimentelle Manipulation, jedoch fanden wir Hinweise darauf, dass die Weibchen möglicherweise mehr kleinere Nachkommen in der Reaktion auf Signale dieses Räubers zu produzieren.

Stichworte: Größe bei Eintreten der Geschlechtsreife - Alter bei der Geschlechtsreife-
Nachwuchs Größe- Nachwuchsanzahl-
Nicht-tödliche Wirkung

Einführung Einleitung

Lebensdaten-Merkmale, wie Alter und Größe bei Eintritt der Geschlechtsreife können, aufgrund ihrer engen Verbindung mit Fitness, rasch neue Optima in Reaktion auf gerichtete Selektion entwickeln (zB Reznick et al. 1997). Allerdings gibt es Systeme, in denen der Selektionsdruck erheblich durch den Raum oder die Zeit variiert, zum Beispiel, die Räubtier- Präsenz innerhalb der Jahreszeiten oder der Mikrohabitaten. In solchen Umgebungen ist die Formbarkeit der Lebensentwicklungsdaten begünstigt (Via und Lande 1985).
Einige der besten Beispiele für Räubfisch-induzierte phänotypische Plastizität bei Lebensentwicklungsmerkmalen gibt es bei den Daphnia Arten. Die Daphnien werden von einer Vielzahl von Räubern, einschließlich Fischen und Chaoborus- (Phantom Mücke) Larven, gefressen. Diese beiden Räuberarten üben entgegengesetzte selektive Kräfte auf die Entwicklungsmerkmale aus; Fischräuber jagen ihre Beute visuell und vor allem größere Arten (O'Brien et al. 1980), während Chaoborus aufgrund seiner Maulgröße vor allem kleinere, nicht ausgereifte (Daphnien) jagt (Pastorak 1981). Daphnia Klone, die gelösten Chemikalien, wie sie von räuberischen Wirbeltieren ausgeschieden werden, ausgesetzt waren (Kairomone=Botenstoffe zur Kommunikation unterschiedlicher Spezies, A.d.Ü.), reifen früher und und bleiben kleiner, sie produzieren mehr kleinere Nachkommen und investieren mehr in die Reproduktion als Individuen (Daphnien), welche nicht Kairomon ausgesetzt wurden (z. B. Taylor und Gabriel 1993; Weber und Declerk 1997; Spaak et al 2000;. Boersma et al 1998);. Diese ableitbaren Verschiebungen werden als adaptiv für die Koexistenz von hoher Sterblichkeitsrate und selektiver Prädation auf große Körpergrößen, verbunden mit Wirbeltier- Raubtieren, in Übereinstimmung gesehen (z. B. Law 1979; Michod 1979). Im Gegensatz dazu, als Antwort auf Chaoborus-Kairomone, reifen Daphnia in einem späteren Alter, zu größerer Körpergröße und produzieren weniger Nachkommen (Brett 1992; Riessen 1999); dieses Muster wird auch als anpassungsfähig (adaptiv) angesehen. Also kann die Daphnie die Art der vorhandenen Räuber erkennen, und die entsprechenden Entwicklungsmerkmals- Verschibungen (Drift) vornehmen. Darüber hinaus reagierten Daphnien stärker auf Räuber- Kairomone als auf zerkleinerte Artgenossen (Pijankwoska und Kowalczewski 1997). Die Daphnien antworten daher ausdrücklich auf spezifische Räuber-Signale und nicht auf den Tod von Artgenossen oder deren Alarmsignale.

Es gibt immer mehr Beweise für Räubtier-induzierte phänotypische Plastizität der Lebens-Entwicklungs-Merkmale bei Wirbeltieren. Froschlurche haben gezeigt, dass sie das Timing des Ausbrütens (z. B. Warkentin 1995; Chivers et al 2001) und der Metamorphose (z. B. Lardner 2000) auf Hinweise von Prädationsrisiken einstellen können, wie z. B. bei Kairomonen. Wie es von Optimalitäts-Modellen phänotypischer Plastizität vorhergesagt wurde(Roff 1992), waren diese Antworten am größten bei Spezies, die sehr hohen variablen Prädationsraten ausgesetzt worden waren (Lardner 2000).
Die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) unterdrückt die Reproduktion über einen erweiterten Östrus Zyklus (Östrus=als Sexualzyklus auch Brunstzyklus werden die periodisch wiederkehrenden Veränderungen an den weiblichen Geschlechtsorganen bei Säugetieren bezeichnet., Wikipedia; A.d.Ü.), wenn sie Räubern wie dem Wiesel ausgesetzt ist (Koskela et al. 1996).
Populationen des blaukiemigen Mondfischs, die mit Forellenbarschen (größenselektierende Räuber) 30-40 Jahre lang koexistierten, verzögerten die geschlechtliche Reife erheblich, wenn sie diesen Raubfischen optisch und chemisch ausgesetzt waren; Populationen mit einer Geschichte von geringerer Prädation zeigte keine Reaktion auf Barsche (Belk 1998). Eine signifikante Verzögerung des Reifealters wurde auch für Brachyrhaphis rhabdophora dokumentiert, einem costaricanischem Lebendgebärenden, wenn er optisch und chemisch einem natürlichen Feind ausgesetzt wurde (Johnson 2001).
Es ist möglich, dass diese Predations-induzierten Entwicklungsantworten eine direkte Reaktion auf die Gefahr der Prädation waren. Es ist jedoch auch möglich, dass einige der beobachteten Muster auf reduzierte Aktivität und reduzierte Futtersuche bei Anwesenheit von Räubern/Hinweisen auf Räuber,
Aktivität und Nahrungssuche in Anwesenheit der Räuber / Räuber (Johnson 2001), zurückzuführen sind.
Reduzierte Futtersuche kann eine adaptive Verhaltensreaktion sein, da sie das Risiko der Prädation (z. B. Blanckenhorn 2000; Mangel und Stamps 2001), und die Veränderungen der Lebensentwicklungs-Merkmale könnten lediglich das Ergebnis dieser reduzierten Nahrungsaufnahme sein (zB Skelly und Werner 1990).
Tatsächlich fanden Belk (1998) und Lardner (2000) reduziertes Wachstum bei ihren Raubtier Versuchen (vgl. aber z. B. Chivers et al. (1999)).
Wir führten ein Experiment durch, bei dem die vorhergesagte (dh adaptive) formende Reaktion auf das Prädationsrisiko im Gegensatz zu der erwarteten Reaktion auf eine reduzierte Nahrungsaufnahme stand.
Um dies tun, war es wichtig, eine Spezies mit einer gut charakterisierten Reaktion auf Nahrungsmittelbeschränkung zu benutzen und es war ebenso wichtig, eine gut charakterisierte Populations-Differenzierung bei den Lebensentwicklungsmerkmalen als Reaktion auf Größen-selektive Raubfische zu verwenden.
Der Guppy (Poecilia reticulata), ein kleiner, lebendgebärender Süßwasserfisch, erfüllt diese Kriterien. Guppys leben mit unterschiedlichen Raubtier Assemblagen (Vorkommen) zusammen und zeigen ein starke Populations-Unterschiede in ihren Lebensenwicklungs-Strategien. Guppys die zusammen mit dem kleinen, Maulgrößen-beschränkten Killificsh, Rivulus hartii, vorkommen, erreichen die Geschlechtsreife später und (erst) bei einer größeren Körpergröße und sie haben weniger und größere Nachkommen als Guppys, die zusammen mit dem größeren räuberischen Cichliden, Crenicichla alta (zB Reznick 1982, 1989; Reznick und Endler 1982) zusammen vorkommen.
Alles deutet darauf hin, dass sich diese Unterschiede als Reaktion auf die Unterschiede in der gut dokumentierten Prädationsherrschaft entwickelt haben (zB Reznick et al. 1990, 1996a, 1997).
Obwohl diese Unterschiede eine genetische Basis besitzen (Reznick 1982), sind einige der Inter-Populations Unterschiede bei Wildfängen größer als bei im Labor gezüchtet Individuen; z. B. unterscheidet sich die (Körper-)Masse einzelner Nachkommen bei den Populationen der in freier Wildbahn gefangenen Fisch bis zu 100%, aber dieser Unterschied reduziert sich bei den Laboratoriumsfischen auf 10-20% (Reznick 1982).
Einige Teile der Lebensgeschichts-Unterschiede zwischen Feld und Labor beruhen auf der Formbarkeit von Reaktionen auf der Ressourcen-Ebene (Reznick und Yang 1993; Reznick et al 2001;. Bashey 2006) (. Rodd et al 1997) und dem sozialen Umfeld, aber es ist möglich, dass die Räuber-induzierte Plastizität auch in Populations-Unterschieden begründet ist. Dzikowski et al. (2004) fanden heraus, dass weibliche Guppys, die einem großen Raubcichliden ausgesetzt waren, größere Würfe und kürzere Wurf-Intervalle hatten, was beides als adaptiv vorhergesagt wurde und nicht durch reduzierte Futteraufnahme erklärt werden konnte (Reznick und Yang 1993).

Unsere Studie wurde entworfen, um die formbare Natur der Guppy Lebensgeschichts-Merkmale in Reaktion auf die Anwesenheit eines natürlichen Räubers testen, den kleinen, Maulöffnungs-beschränkten Räuber Rivulus hartii. Rivulus kann nur junge (noch nicht ausgewachsene) Guppys und kleine Exemplare der ausgewachsenen Guppys fressen, erwachsene weibliche Guppys sind weniger anfällig als erwachsene Männchen, weil letztere nach der Geschlechts-Reife (Seghers 1973; Reznick et al 1996b.) nur noch wenig wachsen. Die (Kenntnis über die) Anwesenheit von Rivulus (Fischen, Räubern), die groß genug sind, um erwachsene männliche Guppys zu fressen ist lückenhaft in Raum ( Anzahl der Studien?) und Zeit (Seghers 1973; Gilliam et al 1993); sie (dies) legt nahe, dass Plastizität gewählt werden sollte (von Formbarkeit ausgegangen werden sollte). Wenn Guppys adaptiv ihre Lebensgeschichts-Merkmale als Reaktion auf die Bedrohung der Prädation, (z.B. ) durch Rivulus, anpassen können, so sagten wir voraus, dass die Guppys mit einer Zunahme an Größe und Nachkommen reagieren würden, vor allem würden die Männchen, mit einer größeren Körpergröße bei Eintritt der Geschlechtsreife reagieren. Um dies zu testen, wurden unreife Guppys aus Rivulus Standorten in der Gegenwart oder der Abwesenheit von Rivulus hartii in unterteilten Becken aufgezogen, so dass sie chemischen und optischen Reizen des Raubfisches ausgesetzt waren. Dieses Experiment testete die Vorhersage, dass die nicht-tödliche Exposition (Aussetzung) gegenüber dieser Art von Raubfischen Lebensgeschichts-Schübe (gemeint sind immer formbare Änderungen körperlicher Merkmale während des Guppylebens) bei Guppys induzieren (hervorrufen) kann, die unabhängig von reduziertem Wachstum eine Reaktion auf Prädationsrisiko sind.

Material und Methoden
Herkunft der Populationen

Die Guppys wurden im Herbst 2001 bei zwei Ortschaften im Norden Trinidads gesammelt. Sowohl die Paria Tributary
(UTM Koordinaten: 689.584 1.188.585) und die Quare 7 tributary (697407 1179935) sind als Niedrig-Prädation charakterisiert, bei denen die Mortalitätsraten der erwachsenen Guppys relativ niedrig sind und bei denen die Guppys zusammen mit dem Alles fressenden, Maulöffnungsbeschränkten Killi-Fisch Rivulus hartii auftreten(Reznick et al 1996b;. H. Rodd eigene Beobachtung), jedoch gibt es keine Barriere zwischen de Quare 7 Standort und dem Quare Haupt-Fluss (der ein Standhort mit hoher Predation für Guppys war, mit großen Raubfischen wie dem
Hecht Buntbarsch (Crenicichla alta), zumindest in den letzten 26 Jahren), so dass der Genfluss zwischen ihnen möglich ist. Alle Fische waren wildgefangene Nachkommen der ersten Generation. Die Population von Rivulus hartii stammt aus dem Ramdeen Fluss, auch aus dem Norden Trinidads.

Versuch 1: Weibchen

Experiment 1 lief von Januar 2002 bis April 2002. 19 l Becken wurden durch den Einbau einer durchsichtigen Lexan (Polycarbonat, Kunststoff) Wand in der Mitte geteilt. Dieser Teiler wurde mit 50 1 / 1600 Löcher versehen, so dass für beide Seiten des Beckens optischer und chemischer Kontakt bestand. Lexan Abdeckungen waren auf alle Tanks vorhanden, damit Rivulus nicht über den Teiler springen konnte. Luftsprudler erhöhten die Sauerstoffzufuhr und die Wasserzirkulation. Schwarzer Pappe wurde zwischen die einzelnen Becken platziert, um sicherzustellen, dass die Guppys keine visuellen Stimulus von benachbarten Raubfischen oder Guppys erfuhren, die die Ergebnisse (Nishibori und Kawata 1993) beeinflussen könnten. Die Raubfische erhielten Wasserpflanzen und Kunststoffrohre, in denen sie sich verstecken konnten. Auch die Guppys wurden mit Pflanzen zu versehen, damit der neugeborene Nachwuchs ausreichende Deckung besaß.

Vier junge Guppys wurden zufällig von einer der Ausgangs-Populationen ausgewählt und auf eine Seite eines jeden Beckens hinzugefügt. Diese Guppy Dichte wurde als niedrig genug angesehen, um alle Störfaktoren wegen zu hoher Umgebungsdichte zu verhindern (Rodd et al 1997;. Nishibori und Kawata 1993). Experimentelle Becken besaßen einen einzelnen lebenden Rivulus Raubfisch auf der gegenüberliegenden Seite des
Teilers, während die Kontrolle Becken auf dieser Seite leer waren. Es gab insgesamt 18 Becken, neun Behandlungen und neun Kontrollen.

Guppys durften in den Behandlungstanks unter Standard-Bedingungen von Temperatur und (25 °C) einem Licht-Dunkel-Zeitplan (12:12) heran wachsen, was ihrem natürlichen Lebensraum entspricht. Begrenzte (Schmutz von der Unterseite des Tanks wurde abgesaugt) Teilwasserwechsel wurden alle 4-6 Wochen durchgeführt. Die Fische wurden täglich bis zur Sättigung mit Artemia und Flockenfutter gefüttert, um nicht eingeschränkte Ressourcen-Level zu gewährleisten, welche die Lebensentwicklungsbedingungen beeinflussen könnten (Reznick und Yang 1993). Der Rivulus wurde täglich mit identischem Flockenfutter und ein Mal pro Woche mit zwei jungen Guppys gefüttert. Die Fütterung mit Guppys war besonders wichtig, um starken Prädationsdruck zu gewährleisten. Chemische Signale von der Haut von Artgenossen und Räuber Kot hat sich als günstig für die Beutetiere erwiesen, um potentielle Räuber zu erkennen und das Prädationsrisiko abzuschätzen (Smith 1992; Mathis et al 1996).
Diese Hinweise waren hochdiffusible aufgrund der aquatischen Systeme, und die Guppys konnten sowohl Alarm-Hinweise von Artgenossen als auch von dem Räuber- Kot erhalten und konnten so versuchen der Prädation oder dem Räuberkot zu entkommen. Die Guppys aus Populationen mit hohem Prädationsrisiko zeigten starke Verhaltensreaktionen auf chemische Signale von Buntbarschen, Crenicichlaalta, die Guppys gefressen hatten (T. Michalak et al.
unveröffentlichte ms). Da die kleinste "Beute" Guppys durch die Löcher in der Trennwand schwimmen konnten, wurde während der Fütterung des Rivulus eine solide Plexiglasscheibe eingefügt.

Wenn ein oder zwei Männchen in einem Becken heran gereift waren, wurden alle (Guppys) bis auf ein Männchen und ein Weibchen pro Becken zufällig ausgewählt und aus dem Tank entfernt.
Diese Paare durften sich vermehren und blieben in den Becken, bis ihr erster Wurf eingesammelt worden war. Zwei Becken (einer zur Behandlung und einer zur Kontrolle) enthielten nur männliche Fische und diese Becken wurden von den Analysen ausgeschlossen.

Die Auswirkungen der Exeriments-Behandlung für die folgenden Merkmale wurden bei den Weibchen bewertet: Größe bei der Geburt, Nachkommens-Masse und Nachkommens-Anzahl. Zeigten die Weibchen keine äußeren Anzeichen der Reife, so wurden die Länge und die Masse bei dem ersten Wurf gemessen.
Die Nachkommen wurden mit einer Überdosis Betäubungsmittel getötet, gefroren, und später über Nacht bei 55 °C getrocknet und gewogen. Die Beispielsgrößen der Männchen, die, nachdem sie in dieses Experiment aufgenommen wurden, nicht reiften, waren klein, da die Ergebnisse für diese Männchen ähnlich wie in Versuch 2 waren, sind sie hier nicht dargestellt worden.

Unterschiede aufgrund der Behandlung wurden mit der Varianzanalyse (ANOVA) getestet. Da die Reproduktionsleistung oft hoch mit der mütterlichen Größe korreliert, wurde die weiblich Länge als Kovariante in die Analysen der einzelnen Nachkommens- Masse und Nachkommens-Anzahl getestet, aber beide wurden bei den Analysen entfernt, da sie nicht signifikant waren. Nachkommens- Masse und Nachkommens- Zahl wurden mit dem natürlichen Logarithmus zur Erfüllung der Voraussetzungen des Tests transformiert. .

Versuch 2: Männchen

Ein zweites nur- Männern-Experiment wurde von Mai bis August 2002 durchgeführt, unter Verwendung von bekannten Würfen mit bekanntem Alter , welche nur aus der Paria Population stammten . Im Alter von 2 Wochen wurden drei Würfe von unreifen Guppys nach den von Reznick (1990) beschriebenen Kriterien aufgezogen. Dreizehn Männchen wurden dann einzeln in 19 l-TBecken, die in zwei Abteilungen unterteilt waren, untergebracht. Es wurden Trennwände aus Lexan mit feinmaschigen, 8 cm großen Fenstern am unteren Rand angebracht, so dass sowohl visuelle als auch chemische Reize zwischen den Abteilungen ausgetauscht werden konnten..

Männchen, die sich der Reife näherten, wurden visuell alle 1-3 Tage auf ihre gonopodiale Entwicklung hin beobachtet, bis sie als reif erachtet wurden (wenn die Haube auf dem Gonopodium dem Haken (Houde 1997) übereinstimmte).
Ab diesem Punkt wurden sie aus dem Tank entfernt, betäubt t und die Reifung wurde
mit Hilfe eines Mikroskops vor dem Wiegen und der Messung ihrer Standard-Länge überprüft. Auch wurde das Alter der Reife für jedes Männchen aufgezeichnet.
Für Experiment 2 verwendeten wir für alle drei Variablen untransformierte Werte, weil sie die Annahmen der ANOVA erfüllten. Da Männchen aus jedem Wurf bei jeder Behandlung aufgezogen wurden, wurden die Daten als ein Mixed-Modell ANOVA unter Benutzung von SAS PROC MIXED (Version 8.02 für Windows) analysiert.
Wir haben mit der Keward-Rogers Methode zur Berechnung Freiheitsgrade für fixe Effekte Tests gerechnet (Option: ddfm = KR) (siehe Bauer et al 2006)..Wurf und Wurf-durch- Behandlung als zufällige Effekte gewertet, die Behandlung war eine feststehende Wirkung.

Ergebnisse:

Versuch 1: Weibchen

Es gab keine statistisch signifikante Wirkung von Raubtier-Exposition auf irgendein weibliches Lebensgeschichtes-Merkmal (Tabelle 1). Allerdings neigten die Weibchen bei der Predator Behandlung dazu, mehr (der kleinste Quadrat-Mittelwert (Nachwuchs-Nummer): 1.66 (SE = 0,29)) und kleinere (LS Mittelwert (Masse): -7,06 (0,08)) Nachkommen zu haben, als die Weibchen der Kontroll-Behandlung (Anzahl: 0,92 (0,25), Masse: -6,83 (0,07)). Es besteht die Möglichkeit, dass einige der Nachkommen bei der Predator-Behandlung zu dem Rivulus schwammen und gefressen wurden, dies würde den beobachteten Unterschied zwischen den Behandlungen konservativ (?) machen. Da die Fallzahlen bei diesem Experiment, so klein waren, machten wir eine Power Analyse (JMP Version 3.1.5), die zeigte, dass eine Stichprobengröße von 16 für jedes Nachwuchs-Merkmal eine signifikante Differenz ergeben sollte. Die weibliche Größen bei der Produktion ihrer ersten Würfe waren wie folgt (kleinster Quadrat-Mittel-Wert und (SE)): Standard-Länge (mm): Predator: 24,13 (0,88), Kontrolle:

Tabelle 1
Lebensgeschichtsmerkmale für weibliche Guppys bei Experiment 1
(Predator Behandlung: n =&; Kontrolle: n=8)
22,56 (0,76); Ln (Masse) (g): Predator: 0,38 (0,04), Kontrolle: 0,30 (0,04)). Da wir später fanden, dass Männchen die Reife bei Anwesenheit von Raubtieren verzögerten, ist es möglich, dass die Weibchen bei der Raubtier Behandlung in den ersten Tagen nach ihrer Reife nicht befruchtet wurden.




Versuch 2: Männchen

Für alle drei in dieser Studie gemessenen männlichen Lebensgeschichts-Merkmale fanden wir einen signifikanten Effekt bei der Raubtier Behandlung. Männchen, die Räubern ausgesetzt waren, verzögerten ihre Reife (F1, 9,07 = 11,86, P <0,001), erreicht eine größere Länge (F1, 11 = 8.18 P \ 0,02) und eine größere Masse bei Eintritt der Reife (F1, 9.3 = 10.43, P \ 0,01 ), als die Kontrollgruppen Männchen (Abb. 1).





Abb. 1 Wirkung von RaubfischPräsenz auf die Lebensgeschichts-Merkmale von männlichen Guppys. Oberes Paneel: Alter bei Reife; mittleres Paneel: Standard
Länge bei Reife; unteres Paneel: Masse bei Eintritt der Reife


Diskussion

Männliche Guppys, erhöhten als Antwort auch die Gegenwart nicht-tödlicher Raubfische die Länge und Masse mit Eintritt der geschlechtlichen Reife.
Dieser Anstieg in der Größe könnte die Erwachsenensterblichkeit durch den einheimischen Raubfisch, Rivulus hartii, reduzieren, weil dessen Maulöffnung begrenzt ist und er daher nur junge und kleine erwachsene Guppys fressen kann.(Seghers 1973; Reznick et al 1996b;. Mattingly und Butler 1994).
In der Tat enthält der Darminhalt von wild gefangenen Rivulus, dass es eine starke positive Korrelation zwischen der Größe des Rivulus und die der größten Guppys, die sie gefressen hatten, gibt (Seghers 1973), was bedeutet, dass eine kleine Zunahme der Größe bei Eintritt der Reife bei männlichen Guppys ihrer Anfälligkeit für Raubfische verringert. Daher ist das Muster der Plastizität (Formbarkeit), dass wir in dieser Studie mit einer Zunahme der Größe bei Eintritt der Reife nach einer Raub- Exposition beobachten, wahrscheinlich adaptiv, zumal männliche Guppys
wachsen nach der Reife nur noch wenig wachsen.

Allerdings hat dieser Anstieg der Größe seine Nachteile, die behandelten Männchen brauchten 8,6 Tage mehr, um die Reife zu erreichen (ein Anstieg von 14%), als die Kontroll-Männchen. Da jedoch Guppys bei Standorten mit geringer Prädation mehrere Monate nach Eintritt der Reife weiter leben können (Bryant und Reznick 2004). kann die Zunahme an Größe und die Verringerung des Sterblichkeitsrisikos den Nachteil der verzögerten Reife ausgleichen.
Darüber hinaus würden die Nachteile der Reifeverzögerung bei Populationen, in denen größere Männchen einen Vorteil durch Weibchenpräferenzen (Weibchen aus dieser Population bevorzugen lieber kleinere Männchen (Endler und Houde 1995)) oder den Männchen-Männchen Wettbewerb besitzenStecker-Stecker Wettbewerb (Gorlick 1976, aber siehe auch Kodrick-Brown 1992; 1993), reduziert werden.


Das Muster der von uns beobachteten Plastizität ist das Gegenteil dessen, das auf eine reduzierte Futteraufnahme beobachtet wird, , wobei männliche Guppys ihre Größe reduzieren bei Eintritt der Reife reduzieren (Reznick 1990).

Im Gegensatz zu den Männchen in dieser Studie zeigten weibliche Guppys keine signifikante Veränderung ihrer Größe bei dem ersten Wurf. Es ist möglich, dass weibliche Guppys keine Reaktion in der Größe / dem Alter bei Eintritt der Reife bei Vorhandensein von Reizen kleiner maulöffnungsbeschränkter Raubfische wie dem Rivulus zeigenda die Weibchen weiter wachsen,nachdem sie ihre Reife und erreicht haben und (damit) sehr viel weniger anfällig für die Sterblichkeit aufgrund von Rivulus sind, als erwachsene Männchen, auch wenn beide Geschlechter gleich groß sind (Reznick et al. 1996b).


Da die Weibchen Guppys bei Rivulus (dh geringer Prädation) weniger und aber größere Nachkommenschaft produzieren als Weibchen bei hohen Prädations-Orten (Reznick 1982;. Reznick et al 1990) und angesichts der Tatsache, dass Rivulus selektiv auf Beute wie kleine und juvenile ausgerichtet ist Guppys (Mattingly und Butler 1994; Bashey 2002; in Vorbereitung (a)), sagten wir voraus, dass die Weibchen bei unserer Raubtier-Behandlung
auf Rivulus Hinweise reagieren würden, indem sie größeren Nachkommen erzeugen würden.
Doch in dieser Studie zeigten die den Raubfischen ausgesetzten Weibchen das entgegengesetzte Muster und neigten dazu, mehr und kleinere Nachkommen als in den Kontrollgruppen zu produzieren. Der Nachweis von Daphnia Experimenten zeigt auch sehr variable Antworten auf Raubtiere in Bezug auf die Anzahl und Größe der Nachkommen, während einige Studien die (unsere) Vorhersagen unterstützten, (wieder) andere zeigten gegenteilige Antworten als die vorhergesagten (wie
überprüft von Reissen 1999). Dzikowski et al. (2004) fanden, dass weibliche Guppys in Reaktion auf Signale von großen Raubfischen die Nachwuchszahlen steigerten (die Nachkommens-Größe wurde nicht gemessen).
Es ist möglich, dass die Weibchen in unserer Studie einen Trend zu einer erhöhten Anzahl von Nachkommen zeigten, mit einer entsprechenden Verringerung der Nachkommens-Größe, um das erhöhte Sterblichkeits-Risiko von Jungfischen zu auszugleichen.

Interessanterweise deuten Feldmuster jugendlichen Überlebens darauf hin, dass größenselektierende Prädation durch Rivulus vielleicht nicht die charakteristische selektive Kraft für für ein Anwachsen der Nachwuchsgröße an diesen Standorten ist, da die Jungfische einen größeren Anstieg der Überlebensrate mit zunehmender Größe an Crenicichla Standorten haben als an Rivulus Standorten (F. haben Bashey in Vorbereitung (b)).

Stattdessen kann intraspezifischer Wettbewerb an Rivulus Standorten selektieren, weil größere Neugeborenen-Größe einen Wachstums-Vorteil bei Rivulus Standorten ergeben (F. Bashey in Vorbereitung (b)) und das Wachstum und die Reife in Wettbewerbs Umfelden beeinflussen können (Bashey 2002 in Vorbereitung (a)) . Auch die Reaktionen auf die Anwesenheit von Raubtfischen (diese Studie, Dzikowski et al (2004)) steht im Gegensatz zu denen (Reaktionen), die Guppys bei reduzierten Nahrungs-Stufen zeigen; dort produzierten die Weibchen weniger, aber dafür größere Nachkommen (Reznick und Yang 1993; Bashey 2006).

Männliche Guppys reagierten auf die experimentelle Behandlung, wie vorausgesagt, in der Weise, dass sie wahrscheinlich die Erwachsenensterblichkeit bei Anwesenheit Maulöffnungs-beschränkten Raubfischen wie Rivulus hartii reduzieren. Diese Plastizität (Formbarkeit) würde die genetisch-basierten zwischen-Populations- Unterschiede in den Größen von erwachsenen Männchen, die zusammen in Trinidad mit Rivulus vorkommen, gegen jene, die mit größeren Raubfischen leben, erhöhen (Reznick 1982, 1989; Reznick und Endler 1982; Reznick et al 1996a.).

Danksagung

Dank an Yun Cheng für Beratung, Locke Rowe für die Unterstützung, Doug Fraser für die Rivulus hartii, die Mitglieder des Rodd Labors für Hilfe beim Halten der Fische, vor allem an Tracy Michalak, Kim Hughes für statistische Beratung und Farrah Bashey und Björn Lardner für ihre ausgezeichnete Kommentare zu dem Artikel.
Für die Förderung danken wir der NSERC (Undergraduate Research Award to AG and research funding to HR) und der Abteilung für Zoologie an der Universität von Toronto.