Behavioral Ecology Vol. 7 No. 3: 272-278
Der Einfluss von Wasserströmungs-Geschwindigkeit auf das Balz-
Verhalten der männlichen Guppys Poecilia reticulata
Paul F. Nicoletto
Department of Biology, University Shippensburg, Shippensburg, PA 17257, USA


Das Ziel dieses Experimentes war es festzustellen, ob verschiedene Wasserströmungs-
Geschwindigkeiten (im Aquarium) während der Ontogenese Einfluss auf die männliche Kondition,
Signal-Intensität und weibliche Partnerpräferenz beim Guppy (Poecilia reticulata) besitzen.
Guppys wurden in Aquarien mit entweder erhöhten oder niedrigen Wasserströmungs-
Geschwindigkeiten aufgezogen und stark gefüttert.

Die Analyse von 72 Männchen anhand von vier Modellen hat gezeigt, dass Männchen aus Becken
mit hohen Strömungs-Geschwindigkeiten (HG-Männchen) ein längeres Durchschnitts-Balzverhalten
hatten und insgesamt mehr Zeit mit Balzen verbrachten, als die Männchen aus Becken mit niedrigeren
Strömungs-Geschwindigkeiten.
Diese Männchen hatten auch bedeutend schnellere Schwimm- Geschwindigkeiten, breitere Kaudal-
Pedunkel und waren für die Weibchen attraktiver als Niedriggeschwindigkeits-Männchen (NGMännchen).
Es gab keine Unterschiede bei den Balz-Häufigkeiten, der Körperbreite, der Standard-Längen oder
den Kopulationsversuchen zwischen hohen und niedrigen Strömungs-Geschwindigkeits-Männchen.
Diese Ergebnisse zeigen, dass Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen während der Ontogenese als
proximale Faktoren fungieren, welche das Balzverhalten der Guppys beeinflussen.
Wasser-Geschwindigkeiten verursachen eine indirekte Erhöhung des männlichen Balzverhaltens und
erzeugen somit weibliche geschlechtliche Reaktionen. Die morphometrischen
Messungen zeigen, dass der proximale Mechanismus hinter der vermehrten Balz-Intensität auf der
erhöhten Muskel-Entwicklung der in hohen Wasserströmungen aufgezogenen Männchen beruht, was
zu länger anhaltenden Schwimm-Geschwindigkeiten und intensiverem Balzen führt.
Daher kann das Balz-Verhalten der Guppys ein allgemeiner Indikator für die allgemeine männliche
körperliche Kondition sein.
[Behav Ecol 7:272-278 (1996)]^
Man nimmt an, dass sich viele männliche sekundäre Geschlechtsmerkmale und Verhaltensweisen
durch geschlechtliche Selektion aufgrund der Auswahl von Männchen durch die Weibchen entwickelt
haben (Andersson und Bradbury, 1987).
Viele dieser Merkmale funktionieren scheinbar als Signale während der Partnerwahl. Beispiele für
geschlechtlich selektierten Signale sind das Hochzeitskleid und das Balzverhalten einiger Fische
(Bakker und Mundwiler, 1994; Endler, 1983; Houde, 1988; Kodric-Brown, 1985, 1989; Milinski und
Bakker, 1990) und die Federfarbe, Federlänge und Kammgröße bei den Vögeln (Andersson, 1989;
Hill, 1990; Meller, 1990a; Zuk et al., 1990).
Sekundäre Geschlechtsmerkmale Signale können Informationen über die einzelnen Arten, die
Identität, Geschlecht, Motivatuions-Zustand und Ressourcen-Potential enthalten, (Searcy, 1982;
Trivers, 1972; West-Eberhard, 1983).
Jedoch sind ist die Weise, wie sich einige Signale entwickelten und ihre Funktion bei Arten, bei denen
die Männchen sich nicht um ihre Nachkommen kümmern, umstritten (Bradbury und Andersson, 1987;
Kirkpatrick und Ryan, 1991,).
Dieser Artikel stellt die Ergebnisse eines Experiments, wie ein abiotischer (leblose,A.d.Ü.) Faktor -
Wasser-Geschwindigkeit - die männliche Signalgebung beim Guppy (Poecilia reticulata) beeinflussen
kann.
Das Ziel dieses Experimentes war es, festzustellen, ob verschiedene abiotische Umweltbedingungen
während der Ontogenese einen entsprechenden Wechsel der männlichen physischen Kondition, der
Signalintensität und der weiblichen Paarungspräferenz verursachen können.
Ich stellte die Hypothese auf, dass die während der Ontogenese erlebte Wasser-Geschwindigkeit die
männliche erwachsene Schwimm-Leistung und die Häufigkeit und Intensität des Balz-Verhaltens
beeinflussen würde, und dass diese Variablen wiederum Auswirkungen auf die männliche Attraktivität
Weibchen bewirken würden.
Die alternative Hypothese lautet, dass obwohl die Einwirkung von Wasser-Strömungs-
Geschwindigkeit während der Ontogenese das männliche Schwimmen Leistung beeinflusst, hat, hat
dies keine Auswirkungen auf das Balz-Verhalten oder die männlichen Attraktivität gegenüber
Weibchen.
Das Balzen war von primärem Interesse, weil Guppys wohl die gleichen Muskeln zum Schwimmen
und zum Balzen verwenden.
Dies ist eine analoge Situation wie bei der Thorax-Muskel Entwicklung und dem Röhren beim
Rothirsch (Clutton-Brock und Albon, 1979).
Ich habe auf dieser Hypothese basierend zwei Arten von Vorhersagen getätigt.
Zuerst sagte ich voraus, dass Guppys, die in Becken mit höherer Wasserströmungsgeschwindigkeit
aufgezogen werden, eine bessere muskuläre Entwicklung haben und, dass diese Männchen in der
Lage sind, für längere Zeiträume zu schwimmen und zu balzen und dass die Weibchen diese
Männchen attraktiver finden werden.
Zweitens sagte ich voraus, dass es eine Reihe von positiven Beziehungen zwischen
Umweltbedingungen, männlicher physischer Kondition, männlicher Signalintensität und weiblicher
Partnerwahl gibt.
Die kausale Zusammenhänge zwischen männlicher körperlicher Verfassung, männlicher
Signalintensität und weibliche Partnerwahl wurden durch Manipulation von „Parasit Load“ (M0ller,
1990b) nachgewiesen [Parasite Last ist ein Maß für die Anzahl und Virulenz der Parasiten, die
ein Wirtsorganismus in sich trägt. A.d.Ü.].
Zahlreiche Studien haben gezeigt, dass Parasiten die Gesundheit und die Expression von
verschiedenen männlichen aufwendigen Farbmuster beeinflussen und dass parasitierte Männchen
nicht von Weibchen bevorzugt werden (Möller, 1990b, und dort angeführte Referenzen).
Während der experimentelle Nachweis überwältigend ist, dass die Expression der
konditionsabhängigen Signale durch Parasiten beeinflusst wird, ist die Wirkung von anderen
Einflüssen, wie zum Beispiel die Fähigkeit abiotischen Bedingungen gerecht zu werden, auf diese
Signale unsicher.

Guppy-System

Der Guppy ist ein kleiner Süßwasserfisch, beheimatet in den Bächen und Flüssen von Trinidad und
Tobago.
Die Männchen dieser Art sind farbenprächtig und zeigen ein aufwendiges Balz-Verhalten.
Die Carotinoid-Pigmentierung und das Balz-Verhalten der männlichen Guppys sind
konditionsabhängige Signale (Kodric-Brown, 1989; Nicoletto, 1993), auf welche die Weibchen bei der
Partnerwahl reagieren Partnerwahl (Houde, 1988; Lang und Houde, 1989).
Die Entwicklung der Carotinoid-Pigmente wird durch die Ernährungsqualität (Endler, 1983, Kodric-
Brown, 1989) und „Parasit Load“ (Houde und Torio, 1992; Kennedy et al., 1987; McMinn, 1990)
beeinflusst, und korreliert mit der Schwimm-Leistung ( Nicoletto, 1991, 1993).
Das Balz-Verhalten der Guppys gilt als konditionsabhängig und kann Parasitenresistenz und
allgemeinen körperliche Zustand widerspiegeln.
Die Balz-Rate wird durch die Parasiten Belastung beeinflusst (Houde andTorio, 1992; Kennedy et al.,
1987; McMinn, 1990) und korreliert mit der Schwim-Performance und einem Fisch-Zustands- Faktor
(Nicoletto, 1993). Zustands-Faktoren werden verwendet, um die relative Kondition oder "Fülle" von
Fischen (Bolgerand Connolly, 1989; Milinski und Bakker, 1990) zu schätzen.
Diese Faktoren gehen davon aus, dass bei einer bestimmten Standard-Länge, mehr Fische mit einem
bestimmten Maß in einer besseren körperlichen Verfassung sind.

Material und Methode

Die in dieser Studie verwendeten Guppys waren Laborguppys, Nachkommen von im Freien
gefangenern Guppys aus einer wilden Population aus der McCauley Quelle „Hot Spring“ in den Jemez
Bergen von New Mexico.
Diese Population lebte seit mindestens 23 Jahre in dieser Quelle (Koster W , persönliche Mitteilung).
Diese Fische sind Nachkommen von domestizierten "Futter Guppys," die im Aussehen Wildtyp-
Guppys (Nicoletto, 1993) ähneln, aber sie sind wahrscheinlich nicht so variabel (Endler JA,
personalcommunication).

Allgemeine Fisch Pflege

Alle in diesem Test eingesetzte Guppys (Bestand und experimentelle Populationen) wurden in 20
Gallonen Aquarien mit Boden-Filter gehalten.
Das Substrat in alle Tanks bestand aus 5 Pfund (?) natürlichen Achat Kieses.
Die Wassertemperaturen lagen zwischen 26 ° C bis 28 ° C.
Für jedes Aquarium waren fünfzehn Watt „Vita Lites“ als Beleuchtung vorgesehen (16:8 L: D).
Alle Fische wurden dreimal täglich mit TetraMin für tropische Fisch aus einem Futterautomaten
gefüttert, täglich ergänzt mit lebenden Salinenkrebsen.
Ein Drittel des Wassers in den einzelnen Aquarien wurde wöchentlich mit entchlortem Wasser
gewechselt.
Plastik-Pflanzen boten Refugien für neu geborene Fische in den Hälterungs-Becken.

Experimentelles Design

Ich verwendet völlig randomisiertes (zufällig ausgesuchtes; A.d.Ü.) Block-Design.
Die beiden experimentellen Behandlungen bestanden aus Bedingungen mit niedriger und hoher
Wasser-Strömungs-Geschwindigkeit.
Der niedrige Wasser-Strömungs-Geschwindigkeit lag bei 1,5 l / min, das ist die niedrigste Wasser-
Geschwindigkeit, bei der eine ausreichende Zirkulation durch die Unterboden-Filter gewährleistet war.
Das hohe Wasser-Geschwindigkeits Behandlungs-Level betrug 4,5 l / min, was nahe der maximalen
Geschwindigkeit ist, gegen die ein Guppy in einer Labor-Strömungs-Kammer anschwimmen kann
(Nicoletto PF, persönliche Beobachtung).
Die Gestaltungs-Block bestand aus vier Replikationen der experimentellen Behandlungen.
Jedes Versuchsbecken enthielt eine Powerhead {-Pumpe; A.d.Ü.} (Aquaclear Modell 802, RC Hagen,
Inc.), um Strömung und Filtration zu erzeugen.
Ein Ton-Topf (11 cm Durchmesser) wurde als Zufluchtsort vor der Wasserströmung 20 cm vor dem
Ende des Beckens, der Powerhead-Pumpe, platziert.
Die Wasser-Geschwindigkeit hinter dem Tontopf war stark reduziert und gaben den Fischen Zuflucht,
wenn sie müde zum Schwimmen waren.
Eine Futterautomatik wurde an der von der Pumpe entgegengesetztem Beckenende angebracht.
Die Fische verbrachten einen Großteil ihrer Zeit damit gegen den Strom schwimmen und sie mußten
den Schutz des Tontopfes verlassen , um zu fressen.
Ein Power-Filter (Whisper Modell C, Willinger Bros., Inc.) wurde in der Nähe der Futteranlage
platziert, um zusätzliche Filtration zu schaffaenn.
Die power-Filter waren notwendig, weil das überschüssige Futter (siehe unten) das Wasser im Becken
während einer Pilotstudie verschmutzte.
Die Filtereinheiten der Power-Filter wurden jede Woche gereinigt und jede folgende Woche
gewechselt.
Die Guppys in den Versuchsbecken wurden übermäßig gefüttert.
Die energetischen Anforderungen der Fische, die in den hohen und niedrigen Wasser-
Geschwindigkeits Becken lebten, waren offensichtlich unterschiedlich. und ich wollte keine
Verfügbarkeit von Futter, welche die möglichen Auswirkungen der Wasser-Geschwindigkeit
durcheinander brachten.
Deshalb fütterte ich die Fische in den experimentellen Becken mehr, als sie möglicherweise zu einem
beliebigen Zeitpunkt würden fressen können.
Die Population der Guppys in den Behandlungs-Becken wurden durch die Einführung von
neugeborenen Guppys in ein Becken-Paar hergestellt, wodurch eine Replikation eingerichtet wurde.
Jeder Replikations-Block bestand aus einem hohen und einem niedrigen Geschwindigkeits-Becken.
Täglich, 7 Tage lang, erfasste ich alle Neugeborenen aus den Wurfbecken und platzierte sie in ein
kleines Hälterungsbecken. Ich habe die Neugeborenen einzeln herausgefangen und sie in die
Behandlungs-Becken gesetzt.
Ich wechselte die Platzierung der Neugeborenen zwischen hohen und niedrigen Wasser-
Geschwindigkeiten, bis ich alle in die Behandlungsbecken platziert hatte.
Die Neugeborenen waren nicht geschlechtlich unterschieden und hätten Nachkommen von mehr als
einem Wurf sein können.
Die Fische reiften in den verschiedenen Behandlungs-Becken. Die Männchen wurden 2 Wochen,
nachdem sie geschlechtsreif geworden waren, getestet, was durch Farbe und gonopodiale
Entwicklung bestimmt war, durch Messung der männlichen verlängerten Schwimm- Leistungen, durch
Auswertung ihres Balz-Verhaltens und ihrer Attraktivität für die Weibchen.

Die Quantifizierung der athletischen Fähigkeiten

Ich maß die Vitalität der Männchen und ihren allgemeinen körperlichen Zustand anhand der Messung
der längeren Schwimm-Leistung.
Längere Schwimm-Geschwindigkeit ist bei anderen Fischarten ein Maß für Vitalität und ist positiv
korreliert (verbunden, A.d.Ü.) mit Gesundheit, aktivem Stoffwechsel und körperlicher Ausdauer
(Beamish, 1978; Brett, 1964; Webb, 1975).
Die längere-Schwimm-Leistungs-Performance wurde nach der Bestimmung der kritischen männlichen
Schwimm-Geschwindigkeit ausgewertet.
Die kritische Schwimm-Geschwindigkeit ist die maximale Geschwindigkeit, die ein Fisch für einen
bestimmten Zeitraum in einer Labor-Strömungs-Kammer (Brett, 1964) aufrecht erhalten kann.
Jeder Fisch wurde in die Schwimm-Kammer mit einer Anfangs-Wasser-Geschwindigkeit von 7.8 cm /
s gesetzt.
Nach 5 Minuten der ersten Wasser-Geschwindigkeit wird die Geschwindigkeit alle 5 Minuten um 2,9
cm / s erhöht, bis der Fisch für 3 Sekunden eine Zwischenwand kontaktierte, die über den Abfluss der
Kammer platziert wurde. Ein Kollimator (Gerät zur Erzeugung paraller Strömung) wurde am Zulauf der
Schwimmi-Kammer angebracht, um das Profil der Wasser-Geschwindigkeit geringturbulent und
geradlinig zu gestalten.
Die höchste Geschwindigkeit und die Zeit, die die Fische bei dieser Geschwindigkeit aushalten,
wurden aufgezeichnet und es wurde die kritische Schwimmen-Geschwindigkeit berechnet (Brett,
1964).
Eine vollständige Beschreibung der Schwimm-Methodik wirdbei Nicoletto (1991) gegeben.
Quantifizierung der männlichen Balz und die Attraktivität für Weibchen
Ich wertete das männliche Balzverhalten und die Attraktivität für die Weibchen indem ich sechs
jungfräuliche Weibchen mit drei zufällig ausgewählte Männer aus einer Geschwindigkeits-Behandlung
zusammensetzte.
Das Verhältnis der Geschlechter der experimentellen Gruppe wurde gewählt, um das Verhältnis der
Geschlechter natürlicher Populationen zu simulieren (Houde, 1988).
Jungfräuliche Guppyweibchen wurden aus dem gleichen Aufzucht-Becken wie die anderen Fischen
gewonnen.
Die Weibchen wurden von den männlichen Tieren isoliert, bevor sie geschlechtlich reiften.
Ich benutze jungfräuliche Weibchen, weil sie kontinuierlich empfänglich für die Männchen sind (Liley,
1966).
Das Becken mit den jungfräulichen Weibchen besitzt einen Powerhead (-Filter), der auf eine
Geschwindigkeit von 2,5 l/min eingestellt wurde, ansonsten waren die Bedingungenim
Aufzuchtbecken ähnlich wie in allen anderen Aufzucht-Becken.
Die jungfräulichen Weibchen wurden nur einmal in diesen Experimenten verwendet.
Ich benutzte ein 20 Gallone Aquarium als Beobachtungs-Aquarium, das in der Mitte durch eine
undurchsichtige Partition geteilt war, um das männliche Balzverhalten und die Attraktivität
festzustellen.
Jede Beckenhälfte wurde zur Beobachtung der Fische aus einer hohen oder niedrigen
Wasserströmungs-Behandlung benutzt.
Die Filterung erfolgte durch ein Unterkies-Filter und eine Whisper 1000 (Willinger Bros., Inc.)
Luftpumpe.
Die Luftpumpe wurde vor der Besetzung mit Männchen ausgeschaltet, so dass alle Experimente bei
Null Wasserströmungs-Geschwindigkeit stattfanden.
Die Versuche fanden alle zwischen 0900 h und 1200 h unter 15-Watt-Leuchten Vita statt, die 20 cm
oberhalb des Aquariums angebracht waren.
Die Weibchen wurden mindestens 24 h im Experimental-Becken eingewöhnt.
Die Männchen wurden 1 Stunde eingewöhnt.
Drei Männchen aus der hohen und drei Männchen aus der niedrigen Geschwindigkeits-
Behandlungen wurden jeden Tag beobachtet.
Jedes Männchen fokal 10 min lang beobachtet.
Die Männchen innerhalb einer Behandlung wurden in einer beliebigen Reihenfolge beobachtet, aber
ich wechselte die Beobachtungszeiträume zwischen hohen und niedrigen Geschwindigkeits-
Behandlungen.
Ich quantifizierte das männliche Balz-Verhalten durch Aufzeichnung der Zahl des männlichen
Sigmoid-Verhaltens, die Zeit jedes einzelnen Verhaltens und die Gesamtbalzzeit.
Ebenso verzeichnete ich auch die Zahl der Kopulations-Versuche.
Die weibliche Empfänglichkeit wurde durch Zählen der Zeitanzahl quantifiziert, bei denen das
Weibchen seine laufende Aktivität (z. B. Fressen oder Schwimmen) einstellte. und sich dem
Männchen zuwendete und entweder langsam schwamm, oder sich dem Männchen zuwandte (Houde,
1988 orientiert).
Diese weiblichen Verhaltensweisen zeigen, dass das Weibchen die männlichen
Annäherungsversuchen erwiderte, und dass sie mit dem männlichen Balzerfolg korrelierten (Houde,
1988; Liley, 1966).
Ich habe auch die relative Attraktivität jedes einzelnen Männchens geschätzt, indem ich das
Verhältnis von männlicher Balz, welche die weibliche geschlechtliche Reaktion stimulierte, berechnet
habe.
Dieses Maß der männlichen relativen Attraktivität korrelierte positiv mit dem männlichen Paarungs-
Erfolg (Houde, 1988).
Am Ende dieses Experimentswurden alle Männer mit einer Über-Dosis MS222 getötet, in 10%
Formaldehyd fixiert und in 40% Äthano konserviert.
Die Standard-Länge, Körper-Höhe und die kaudale Pedunkel-Höhe jedes konservierten Männchens
wurde gemessen, um festzustellen, ob es wurden irgendwelche Unterschiede zwischen in hohen
hohen und niedrigen Wasserströmungs-Geschwindigkeiten aufgezogenen Männchen gab.tandard-
Länge wurde mit skalierten Zirkeln von der Spitze des Mauls bis zum Ende der Wirbelsäule
gemessen.
Die Höhe von Körper und Schwanzansatz wurde mit einem Okularmikrometer gemessen.
Körperhöhe war war der Abstand von einem Punkt unmittelbar vor der Afterflosse zu einem Punkt
unmittelbar vor der Rückenflosse.
Die Schwanzansatz-Höhe war die Höhe des Schwanzansatzes unmittelbar vor der Kaudale.
Der Student, der Fische abmaß, wusste nicht die Geschwindigkeits-Behandlungen, in denen die
Fische aufgezogen worden waren.
Der durchschnittliche Variationskoeffizient für drei Messungen von 10 Fischen betrug 3,41%.
Statistische Analyse
Alle Daten wurden mit einer vollständig randomisierten Varianzanalyse (ANOVA CRB[ANOVA=
analysis of variance]) analysiert.
Alle Daten wurden nach Rängen in Blocks transformiert (Conover und Iman, 1981).
Der Block Analyse unterteilt die Varianz aufgrund der Unterschiede zwischen den Wiederholungen
aus der Analyse.
Die restliche Variante beruht auf de Wasserströmungs-Behandlungs-Effekt und experimentellem
Fehler.
Der Block-Effekt ist von keiemn wirklichen Interesse bei dieser Analysenart, außer dem Entfernen von
Unterschieden zwischen den Blöcken.
Der Block-Effekt ist nur von Bedeutung, wenn es eine Block-Behandlungs Interaktion gibt, die die
Nutzung des Blocks entkräftet.
In diesem Experiment gab es in keinem Fall eine Block-Behandlungs-Interaktion.
Deshalb habe ich nur über die Ergebnisse des F Tests hinsichtlich der Wasser-Geschwindigkeits-
Behandlungs-Effekts berichtet.
Die p-Werte aus den ANOVAs wurden nacheinander Bonferroni angepasst, um gegen den Typ IFehler
(Rice, 1989) zu schützen.
Eine Analyse der Kovarianz wurde zur Prüfung auf Unterschiede in der Körperhöhe und dem
kaudalen Pedunkel zwischen Wasser-Geschwindigkeits-Behandlungen benutzt.
Die Kovariate [eine Variable, von der vermutet wird oder bekannt ist, daß sie als Drittvariable den
Zusammenhang zwischen anderen Variablen beeinflusst] in der Analyse war die Standardlänge, die positiv
mit der Körperhöhe (r = .82, p <.0001) und dem kaudalen Pedunkel (r = ,80. p <.0001) korrelierte.
Die Beziehungen zwischen Variablen, die in den ANOVAs signifikant waren, wurden mit Spearmans
Rang-Korrelationen oder partiellen Korrelationen analysiert.
Alle Balz-Variablen korrelierten sehr stark miteinander (Korrelation zwischen der gesamten Balz-Zeit
und der durchschnittlichen Balz-Länge, r = .84, p <.0001).
Deshalb habe ich meine Analyse des Balz-Verhaltens auf die Gesamt-Balz-Zeit beschränkt, weil sie
die höchste Korrelation mit der weiblichen geschlechtlichen Reaktion zeigte.
Ich habe die relative Attraktivität nicht mit einer der Balz-Variablen oder der weiblichen
geschlechtlichen Reaktion korreliert, weil diese Variablen oder deren Entsprechungen benutzt
wurden, um relative Attraktivitäten zu konstruieren.
Darüber hinaus habe ich die Residuen aus der Regression der Pedunkel-Breite zur Standard-Länge
benutzt, um die Auswirkungen der Unterschiede in der Körpergröße aus den Korrelationen zu
entfernen, kaudale Pedunkelhöhen enthielten.
Die einseitigen p-Werte werden in der Korrelations-Analyse aufgeführt, weil die a priori Behauptung
war, dass positive Beziehungen zwischen diesen bestünden, und frühere Erfahrung vermuten ließ,
dass die Beziehungen positiv sein würden(Nicoletto, 1993).
Diese p-Werte wurden nicht nach Bonferroni angepasst, da diese Korrelationen eine seperate a priori
Hypothese testeten (Rice, 1989).

ERGEBNISSE

Die Ergebnisse der vollständig randomisierten (zufällig angeordneten) Block ANOVAs zeigten, dass
es signifikante Unterschiede zwischen Männchen aus hohen und niedrigen Wasser-
Geschwindigkeiten Bedingungen gab, hinsichtlich Balz-Gesamtzeit, der mittleren Balzlänge, der
relativen männlichen Attraktivität erhöht, der gezeigten verlängerten Schwimm-Geschwindigkeit, der
kaudalen Pedunkelhöhe und der weiblichen geschlechtlichen Reaktion (Abbildung 1).
Männchen aus hohen Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen balzten länger, zeigten größere
verlängerte Schwimm-Geschwindigkeiten, hatten größere kaudale Pedunkel und waren für die
Weibhen attraktiver, als Männer aus niedrigen Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen.
Zwar gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen Männchen aus den beiden Wasser-
Geschwindigkeits-Bedingungen hinsichtlich der Begattungsversuche, jedoch tendierten Männchen
aus hohen Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen zu einer höheren Anzahl von Balzverhalten,
hatten kräftigere Körper als Männer aus niedrigen Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen (Abbildung
2).
Die Weibchen die zu den geschlechtlichen Reaktions-Experimenten verwendet wurden, besaßen
keine signifikanten Unterschiede in der Standard-Länge (CRB ANOVA / I., 47 = 111, /, = .30).
Auch wenn die Wasser-Geschwindigkeits-Behandlung vorhersehbare Veränderungen der männlichen
Balz, der Schwimm-Performance-, Muskel-Entwicklung und Attraktivität bewirkten, sind diese
Variablen bei den einzelnen Männchen nicht unbedingt aufeinander bezogen.
Wenn das Balzverhalten Konditionsabhängige Signale sind, dann sollten auch männliche physische
Kondition, männliche Signal-Intensität und weibliche Partnerwahl seriell miteinander korrelieren. Die
Spearman Rang Korrelationen zeigen, dass diese Verbindungen zwischen dem physischen Zustand,
der Balzintensität und der Attraktivität für die Weibchen existieren (Tabelle 1).
Der Rest der kaudalen Pedunkelhöhe war signifikant korreliert mit einer verlängerten Schwimm-
Leistung, aberr nicht korreliert mit der Gesamt-Balz-Zeit, der relative Attraktivität oder mit der
weiblichen geschlechtlichen Reaktion (Tabelle 1).
Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Wasser-Geschwindigkeits-Behandlungen zu erhöhter Muskel-
Entwicklung bei denGuppys führen, in der Umgebung mit höherer Wassergeschwindigkeit
aufgezogen wurden.
Längere Schwimmgeschwindigkeit korrelierte mit der Gesamt-Balz-Zeit, männlicher relativer
Attraktivität und mit der weiblichen geschlechtlichen Reaktion (Tabelle 1).
Die Gesamt-Balz-Zeit war deutlich korreliert mit der weiblichen geschlechtlichen Reaktion.
Allerdings war die weibliche geschlechtliche Reaktion nur teilweise korreliert mit der Gesamt-Balz-Zeit,
wenn die verlängerte Schwimm-Geschwindigkeit konstant gehalten wurde (r =. 85, p <.0001).
Diese Ergebnisse zeigen, dass folgende Beziehungsreihen bei männlichen Guppys vorhanden sind:
Männchenmit höheren kaudalen Pedunkel können schneller schwimmen; Männchen, die schneller
schwimmen, können tendenziell länger balzen und Männchen, die länger balzen sind attraktiver für
Weibchen.

DISKUSSION

In einer früheren Studie, in der Modelle der weiblichen Partnerwahl beim Guppy untersucht wurden
(Nicoletto, 1995), fand ich, dass die Beziehungen zwischen Balzverhalten und Carotinoid-Pigment-
Bereich, und Ornament-Komplexität, bei wild gefangenen Erwachsenen nicht bei ihren im Labor
aufgezogenen Nachwuchs nicht vorhanden war.
Ich schrieb das Fehlen dieser Beziehungen der im Labor aufgezogenen Nachkommen die
Entkoppelung der Ausprägung dieser Signale vom körperlichen Zustand den günstigen ökologischen
Bedingungen im Labor zu.
Dieser Mangel an Konsistenz legt auch nahe, dass das Verhältnis zwischen Signal und körperlicher
Verfassung nicht fest verbunden ist.
Die hier aufgezeigten Korrelationen der Schwimm-Leistung, Balz und weiblicher geschlechtlicher
Reaktion gleichen im Ausmaß denen, die von Nicolletto (1993) berichtet wurden.
Bild 1
Wasser Geschwindigkeit
Abbildung 1
Die Ergebnisse des Typ-III-Quadratsummen F-Tests und die Möglichkeiten und Standardfehler für die
Variablen, die statistisch signifikant unterschiedlich bei hohen und niedrigen Wasser-
Geschwindigkeits-Behandlungen waren. Das Sternchen bedeutet, dass p <.05 ist, mit einer
sequenziellen Benferroni Anpassung.
Bild 2
Wasser Geschwindigkeit
Abbildung 2
Die Ergebnisse des Typ-III-Quadratsummen F-Tests und die Möglichkeiten und Standardfehler für die
Variablen, die statistischer Bedeutung zwischen hoher und niedriger Wasser-Geschwindigkeits-
Behandlungen erreichten.
Der Grund, warum die Zusammenhänge zwischen den physischen Konditionen klein sind liegt
wahrscheinlich daran, weil es keine Relation zwischen Ursache und Wirkung meiner Maßnahmen, zu
Kondition und Balzverhalten gibt.
Diese Variabeln sind echte Korrelationen, das heißt, sie neigen dazu, auf ähnliche Weise zu
fluktuieren, als ob ein kausaler Faktor zugrunde liegt.
Die kausalen Faktoren hinter diesen Korrelationen sind wahrscheinlich die physische Gesamtkondition
und Variationen im Motivationszustand des Männchens, das heißt, die Bereitschaft des Männchens
die das Verhalten auszuführen.
Die Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen während der Ontogenese agieren wahrscheinlich als
proximaler Faktor, der das Balzverhalten der Guppys beeinflußt.
Die Wasser-Geschwindigkeit verursacht eine indirekte Erhöhung der Fähigkeit zur männlichen Balz,
um eine weibliche geschlechtliche Reaktion hervorzurufen.
Mit anderen Worten, die Wasser-Geschwindigkeits-Behandlung erhöht die Wirksamkeit der
männlichen Balz (Guilford und Stamp Dawkins, 1991).
Das Balzverhalten der Männchen aus hohen Wasser-Geschwindigkeits-Bedingungen löste mehr
weibliche geschlechtliche Reaktionen als das der Männchen aus von niedrigen Wasser-
Geschwindigkeits-Bedingungen.
Es scheint, dass es die Intensität des Balzverhaltens und nicht nur die Anzahl Balzverhaltens ist, die
Weibchen attraktiv finden.
Dies liegt daran, dass es keine signifikante Unterschiede in der Anzahl des Balzens zwischen
Männchen aus hohen und niedrigen Wasser-Geschwindigkeiten gibt, aber die Weibchen fanden eine
größere Proportion von Balzverhalten von Männchen aus hohen Geschwindigkeiten attraktiver.
Morphometrische Messungen der Fische legen nahe, dass der proximale Mechanismus hinter dem
vermehrten Balzverhalten die vermehrte Entwicklung der Muskulatur der Männchen aus hoher
Wasser-Geschwindigkeit war, die in r längerer Schwimm-Geschwindigkeit und intensiverem
Balzverhalten resultierte.
Die natürliche Selektion begünstigt Muskeln, die auf ökologischen Anforderungen reagieren können.
Diese Männchen wurden auch im Rahmen der geschlechtlichen Selektion begünstigt, weil Weibchen
intensiveres Balzverhalten bevorzugen.
Dies ist offenbar einer der Fälle, in denen die natürliche Selektion und die geschlechtliche Selektion
den gleichen Merkmals-Zustand bei Männchen begünstigen (Kodric-Brown und Brown, 1984).
Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass es wahrscheinlich ist, dass Männchen, die in hohen
Wasser-Geschwindigkeits-Umgebungen leben vor Ort auch anwachsende Schwimm-Leistung und
erhöhtes Balzverhalten zeigen.
Eine alternative Erklärung für die hier berichteten Ergebnisse besteht darin, dass die Wasser-
Geschwindigkeit Überlebensfähigkeit und nicht Schwimmleistung oder Balz-Intensität bewirkt.
Es ist möglich, dass trotz der reichliche Nahrung, Fisch aus der hohen Wasser-Geschwindigkeits-Behandlung
nicht so gut überleben, wie die aus drn niedrigen Wasser-Geschwindigkkeits-Behandlung.
Die Männchen, die in den hohen Wasser-Geschwindigkeits-Behandlung überlebten, könnten von
einer höheren " Qualität " sein und aus diesem Grund hatten sie höhere Schwimm-Leistungen ein
intensiveres Balzberhalten.
Ich habe keine Daten über die Überlebensfähigkeit aus den Behandlungs-Becken gesammelt.
Allerdings können Daten über die Überlebensfähigkeit aufgrund der Anzahl der Männchen aus jeder
Wiederholung und der Gesamtzahll der ursprünglich in diesem Replikat eingesetzten Männchem
gesammelt werden.
Ich setzte die gleiche Zahl von Neugeborenen in die Becken mit hohen Geschwindigkeit und niedrigen
Wasser-Geschwindigkeiten innerhalb eines Replikats ein.
Wir können wahrscheinlich annehmen, dass das Verhältnis der Geschlechter bei der Geburt dieser
Würfe 50:50 war (Ist-kins et al., 1961).
Wenn das wahr ist. dann liegt der Unterschied zwischen der erwarteten Anzahl von Männchen und
der Zahl der tatsächlich benutzten Männchen bei den hohen und niedrigen Geschwindigkeits-
Experimenten verwendet in einer Differenz von 4 von 52 Fischen in Replikat 3 der Differenz von 9
von 54 Fischen in Replikat 4.
Dies deutet darauf hin, dass die Überlebensfähigkeit weder in den hohen noch in den niedrigen
Geschwindigkeits Becken ein Problem war.
Die Feld- und Laboratoriums-Beobachtungen, welche das Balzverhalten von stromauf- und
stromabwärts Populationen in Trinidad vergleichen, liefern einen zusätzlichen Beweis, dass die
Wassergeschwindigkeit für die Entwicklung des Balzverhaltens von Guppies wichtig ist (Luyten und
Liley, 1985).
Guppys ausOberläufen mit hoher Geschwindigkeit zeigten ein intensiveres Balzverhalten als
Männchen aus Unterläufen mit niedriger Wasssergeschwindigkeit.
Luyten und Liley (1985) schrieben die Unterschiede in der Intensität des Balzverhaltens der
geschlechtlichen Selektion zu, welche die visuellen Aspekte der Werbung in den klaren Wassern der
Oberläufe mit geringer Raubfischbedrohung mehr begünstigte, während die nicht visuellen Aspekte
der Werbung in den trüben Unterläufen mit hoher Raubfischbedrohung begünstigt wurden.
Jedoch lässt ein Vergleich der von ihnen in den Figuren 1 und 2 vorgestellten Daten vermuten, dass
die Reaktion auf Raubfische nicht der einzige Faktor sein könnte.
Die mittleren beobachteten Balz-Intensitäten der Männchen im Freien waren zweimal so groß wie die
mitttleren Balz-Intensitäten der unter gleichen Bedingungen im Laboratorium aufgezogenen
Männchen. Auf der anderen Seite fanden Farr (1975) und Magurran und Seghers (1994), dass
Guppys aus hoher Wasser-Geschwindigkeit der Oberläufe weniger Balzverhalten zeigten als
Männchen aus niedrigen Wasser-Geschwindigkeiten der Unterläufe.
Diese Studie legt nahe, dass die Flußgeschwindigkeit eine der vielen möglichen Erklärungen für die
quantitativen Unterschiede der Daten von Luyten und Liley (1985) und dem offensichtlichen Mangel
an Konsistenz bei dem Balzverhalten sein könnte, dass man zwischen Quellgebiet und Tiefland
beobachtete.
In Trinidad kommen die Guppys in kleinen schnell strömenden Bachoberläufen vor, die relativ klares
Wasser führen, und in großen Unterlaufflüssen, die relativ langsamer fließen und trübes Wasser
führen(Endler, 1978; Luyten und Liley, 1985).
Oberlaufbäche haben einen größeren Raubfisch der örtlich reichlich vorkommt, aber nicht gefährlich
für erwachsene Guppys ist(Endler, 1978) und Guppys kommen auf der ganzen Flusslänge vor (Luyten
und Liley, 1985).
Das Wasser Geschwindigkeiten gleiten von einem Maximum von 1,67 m / s zu einem Minimum von
0,01 m / s in Tümpeln (Luyten und Liley, 1985).
Im Quellgebiet sind die Guppys einer heterogenen Umgebung ausgesetzt und müssen daher gegen
die Strömung schwimmen. Guppys vom Quellwasser sind in der Regel größer (Reznickand Endler,
1982), glänzender gefärbt, verlassen sich mehr auf die visuellen Aspekte der Werbung (Endler, 1978,
1980, 1983; Luyten und Liley, 1985), und zeigen weniger gut entwickelten Anti-Raubfisch-Verhalten (
Seghers, 1974).
Tieflandflüsse weisen sieben Raubfische auf (Endler, 1978) und die Guppys leben in seichten
Gebieten, in denen sie Raubfische vermeiden können.
Die Wasser Geschwindigkeiten iin diesen flachen Bereichen liegen zwischen 0,0 und 0,07 m / s
(Luytenand Liley, 1985).
In diese Bereiche brauchen die Guppys der meisten Populationen nur selten gegen den Strom zu
schwimmen.
Guppys aus Tieflandflüssen weisen ein gut entwickeltes Anti-Raubfisch-Verhalten auf (Seghers,
1974).
Tiefland Guppys sind in der Regel kleiner (Reznick und Endler, 1982), weniger farbenprächtig (Endler,
1978, 1980, 1983) und vertrauen mehr auf Nicht-Balz-Aspekte bei der Werbung (Luyten und Liley,
1985).
So scheint es, dass die Wasser-Geschwindigkeit zusammen mit Raubfischbedrohung und Wasser-
Trübung die Körpergröße und das Balz-Verhalten der Guppys beeinflußt.
Die Ergebnisse dieser Studie legen nahe, dass die aktuelle Parterwahl bei Guppys, die auf
Balzverhalten beruht, das gute-Gene-Modell der Entwicklung der männlichen sekundären
Geschlechtsmerkmale Signale begünstigt.
Das gute-Gene-Modell der weiblichen Wahl beinhaltet, dass konditionsabhängig Signale entstehen,
weil diese den Weibchen Informationen über die genetische Qualität des Männchens vermitteln.
Jedoch, ob die Beziehung zwischen dem Signal und der physikalischen Kondition evolutionäres
Design beinhaltet oder einfach das Ergebnis des Signals ist, bleibt ungewiss (Grafen, 1990;
Johnstone und Gra-fen, 1993).
Die Ehrlichkeit (Wahrhaftigkeit A.d.Ü.) der Informationen des männlichen Signals denkt man sich als
eine Funktion des Herstellungsaufwands und der Aufrechterhaltung des Signals (Grafen, 1990;
Johnstone und Grafen, 1993; Kodric-Brown und Brown, 1984).
Modelle haben gezeigt, dass in Situationen, in denen Signalisierung aufwendig ist, eine starke
Relation zwischen Signal-und Lebensfähigkeit existiert und die Signale daher ehrlich (wahr A.d.Ü.)
sein müssen (Grafen, 1990).
Wenn jedoch Signale nicht aufwendig sind, gibt es keine Beziehung zwischen Signalisierung und
Lebensfähigkeit und die Signale brauchen nicht ehrlich (wahr) zu sein (Johnstone und Grafen, 1993;
Guilford und Stamp Dawkins, 1991).
Der Aufwand, den die Männchen betreiben, kann in der Form des Überlebens bestehen, in
verstärktem Zeit- und Energieaufand, die in sozialen oder physiologischen Interaktionen eingebracht
werden (Hal-Liday, 1987).
Diese Studie zeigt, dass das Balz-Verhalten bei Guppys konditionsabhängig ist und lässt vermuten,
dass die Balz ehrlich/wahr ist und daher wahrscheinlich kostspielig.
Wir wissen, dass die Balz von der Kondition abhängt, weil Männchen aus hoher Wasser-
Geschwindigkeit in einer besseren Kondition waren mehr intensives Balzverhalten zeigten.
Das Balzverhalten war ehrlich/wahr, weil Männer aus den niedrigen Wasser-Geschwindigkeiten in
einer relativ schwachen physischen Verfassung waren und ihr Balzverhalten weniger intensiv war, als
das der Männchen aus hohen Wassergeschwindigkeiten, obwohl sie unter günstigen Umgebungen
und Nahrung im Überfluss aufgezogen wurden.
Wenn Signale unehrlich/unwahr wären, würde man erwarten, dass Männchen aus niedrigen
Wassergeschwindigkeiten ähnliche Balzverhalten haben würden, wie Männchen aus hohen
Wassergeschwindigkeiten (Kodric-Brown A, persönliche Mitteilung).
Wir können daraus schließen, dass ein physiologischer Aufwand mit intensivem Balzverhalten
verbunden ist, weil dieses vom Ausführenden (Sender) zu verlangen scheint, dass dieser in guter
körperlicher Verfassung ist.
Dies deutet darauf hin, dass der tatsächliche Aufwand des Balzverhaltens nicht im Balzverhalten
selbst liegt, sondern in dem Aufwand, physisch fit zu sein.
Ich danke Michael Marshall, Michael McNichols, und Bill Rogers von der Biologischen Abteilung der
Universität Shippensburg, mir den Freiraum gegeben zu haben, den ich für dieses Projekt benötigte.
Ich danke Lauraine Hawkins, Astrid Ko-dric-Brown, Anne Houde, George Losey, Marc Mangel und
einem anonymen Gutachter für ihre hilfreichen Anmerkungen für dieses Manuskript.

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