Karotinoid Knappheit, synthetische Pteridin Pigmente und die Evolution geschlechtlicher Färbung bei Guppys /Poecilia reticulata)

Gregory F. Grether, Jocelyn Hudon und John A. Endler

Fachbereich Organismische Biologie, Ökologie und Evolution, University of California, Los Angeles, CA 90095-1606, USA; Provincial Museum of Alberta, 12845 102. Avenue, Edmonton, Alberta, CanadaT5N 0M6; Institut für Ökologie, Evolution und Marine Biology, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA


Karotinoid-basierende Geschlechtsfärbung ist das klassische Beispiel eines ehrlichen Signals männlicher Qualität. Tiere können Karotinoid-Pigmente nicht synthetisieren und sind ausschließlich auf Nahrungsquellen angewiesen.
Daher ist in karotinoid-armen Umgebungen eine karotinoide Färbung eine direkte Anzeige für
die Begabung zur Futtersuche und eine indirekte Anzeige für Gesundheit und Vitalität.
Karotinoide Färbung kann auch, mehr direkt, bei einigen Arten durch Parasiten beeinträchtigt werden.
Karotinoide sind jedoch nicht die einzigen auffälligen bei Tieren vorhandenen Pigmente.
Pteridin Pigmente, mit ähnlichen spektralen Eigenschaften, werden im Ektoskelett und den Flügeln von Insekten, in den Iriden (Regenbogenhaut der Augen) und den Häuten von Fischen, Eidechsen und Amphibien gezeigt. Anders als Karotinoide werden Pteridine de novo (von Anfang an) von Tieren synthetisiert.
Wir berichten, dass die von Guppy Männchen (Poecilia reticulata) den Weibchen präsentierten orangenen Flecken rote Pteridin Pigmente (Drosopterin) zusätzlich zu den Karotinoiden enthalten.
Wir untersuchten auch die Beziehung zwischen der Drosopterin Produktion bei Männchen und die Karotinoid Verfügbarkeit im praktischen Einsatz.
Die Resultate standen im scharfen Gegensatz zu der Hypothese, dass Männchen Drosopterin bei Karotinoid-Knappheit nutzen: Männchen nutzten mehr, nicht weniger, Drosopterin in Bächen mit hoher Karotinoid-Verfügbarkeit. Die positive Verbindung zwischen Drosopterin
Nutzung und Karotinoid Verfügbarkeit könnte sich auf den Drosopterin Synthese Aufwand beziehen, oder es könnte sein, dass Weibchen ein bestimmtes Pigment Verhältnis oder eine
Bestimmte Farbtönung bevorzugen.
Männliche Guppys scheinen Drosopterin in einer Weise zu gebrauchen, die den Anzeigewert der Karotinoid Färbung verringert, aber nicht auslöscht.

EINFÜHRUNG

Die meisten der auffälligen gelben, orangen und roten Farben welche in der intra-und interspecifischen Kommunikation verwendet werden, sind karotinoid basiert, und Karotinoide sind auch bei der Krypsis (Tarnung) beteiligt (Needham 1974; Rothchild et al. 1975,1986; Fox 1976; Goodwin 1984). Einige Karotinoide können Tiere mit physiologischen Vorteilen versehen, nicht nur als Vorstufe für Vitamin A, sondern auch als Antioxidantien um freie Radikale unschädlich zu machen, als Immunsystem Förderung, oder als Stimulanzien und Krebs Inhibitoren (Bendich 1989,1993; Burton 1989; Connett et al.
1989; Krinsky 1989,1998; Mayne 1996). Überraschenderweise haben Tiere die Fähigkeit verloren, diese Pigmente de novo (selbst) zu synthetisieren (Goodwin 1984; Schiedt 1989). Einige Insekten leiten Karotinoide aus mikrobiellen Symbionten ab (Kayser 1985), aber die meisten Tiere gewinnen Carotinoide ausschließlich aus der Nahrung. Somit sind Karotinoide eine begrenzte Ressource für Tiere in einigen Umgebungen (Brush & Power 1976; Endler 1980;
Slagsvold & Lifjeld 1985; Hill 1993; Gray 1996; Grether et al. 1999).

Endler (1980) schlug vor, dass karotinoid-haltige orange Flecken der männlichen Guppys (Poecilia reticulata), als
Indikatoren für die Fähigkeit zur Futtersuche sind, die Weibchen nutzen Können, hochqualifizierte Partner zu wählen. Nachfolgende Studien bestätigt, dass der Grad an Karotinoide in der Nahrung das Chroma (Farbsättigung) der orangen Flecken beeinflusst (Kodric-Brown 1989; Grether 2000), und dass weibliche Guppys Männchen mit höheren orange Chromas bevorzugen (Kodric-Brown 1989,1993 Houde & Torio 1992; Grether 2000) und einige Wild-Guppy-
Populationen sind Karotinoid beschränkt sind (Grether et al. 1999). Es wurde auch gezeigt, dass das Chroma der orangen Flecken durch parasitäre Infektionen herabgesetzt werden kann (Houde & Torio 1992) und positiv mit Schwimm-
Leistungen, einem Maß für die Kondition, korreliert (Nicoletto 1991).

Variationen von Endler's Hypothese wurden bei mehrere andere Arten mit Karotinoid-Färbung angewandt, (geprüft
Olson & Owens 1998), vor allem beim Hausgimpel (Z. B. Hill 1990,1991; Hill & Montgomerie 1994; siehe aber
Hudon 1994; Thompson et al. 1997 und Zahn & Rothstein 1999). Karotinoid-Färbung kann auch mehr direkt
eine männliche Krankheitsgeschichte zeigen, den aktuellen Gesundheitszustand oder das Potenzial, auf zukünftige Infektionen durch physiologische Parasitenwirkung auf den Karotinoid-Metabolismus oder die Verwendung und die Oxidation von Karotinoiden durch das Immunsystem, zu antworten (Kodric-Brown & Brown 1984; Putnam 1992; Hudon 1994; Lozano 1994; Thompson et al. 1997; Olson & Owens 1998; Wedekind et al. 1998; Camplani et al. 1999; von Schantz et al. 1999; Möller et al. 2000).

Obwohl Weibchen aus der Konditions Dependenz (Abhängigkeit) männlicher Karotinoid Färbung Nutzen ziehen können, , wäre es
für Männchen vorteilhaft, optimal auffällig zu sein, unabhängig von ihrer Kondition und der Verfügbarkeit von Karotinoiden
in der Umwelt. Aus der Perspektive einer evolutionären stabilen Strategie würden karotinoid-begrenzten Populationen
anfälliger für die Invasion von mutierten Erscheinungsbildern aus synthetisierten Pigmenten sein, die die spektralen
Eigenschaften der Karotinoide imitieren. Synthetisierbarer Alternativen zu Karotinoide existieren. Gelbe, orange und rot Pteridin
Pigmente wurden bei zahlreichen Wirbeltieren und wirbellosen Taxa (Gruppe von Lebewesen) , darunter Krebstiere, Insekten, Fische, Amphibien, Eidechsen und Vögel (Bagnara Hadley & 1973; Needham 1974, Fox 1976; Henze et al. 1977; Oliphant
Hudon & 1993).

Bei manchen Arten, werden Karotinoide und Pteridine zusammen in einzelnen Pigmentzellen (Xiphophorus helleri; Goodrich et al. 1941) oder in den gleichen Zell-Typen in verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden (Pteridine bei
Jungen, Karotinoide bei Erwachsenen; Hama 1970; Bagnara & Hadley 1973). Pteridine sind, abgeleitet von Purinen, welche von den Tieren aus Kohlenhydrate und Proteinen de novo synthetisiert werden (Hurst 1980). Dies stellt ein evolutionäres
Paradoxon dar: Wie konnte die Redlichkeit der karotinoid-basierten geschlechtlichen Färbung über die evolutionären Zeit hin aufrechterhalten werden beim Vorhandensein von synthetisierbaren Alternativen? Was hindert Männchen daran, ihrer Attraktivität zu verbessern und die Weibchen mit Pteridine zu "täuschen" (oder rivalisierende Männchen; Evans & Norris 1996)?

Wir haben festgestellt, dass die orange Flecken der männlichen Guppys rote Pteridine (drosopterins) zusätzlich zu Karo-
tinoiden enthalten und dass der Betrag an Drosopterinen in den Flecken Geographisch variiert. Sowohl Karotinoide als auch Drosopterine leisten einen positiven Beitrag zur Chroma der orangen Flecken (GF Grether, M. und J. Cummings Hudon, unveröffentlichte Daten); im Gegensatz dazu ist die orange Gesamtfläche eines Männchens
hoch vererbbar (Winge 1927; Haskins et al. 1961; Houde 1992) und wird nicht die durch die Höhe der Karotinoide im (Kodric-Brown 1989; Grether 2000). Unsere anfängliche Hypothese war, dass Drosopterin als Karotinoid-Ersatz als
wirkt, oder Karotinoid nachahmt, und die Männchen Drosopterin produzieren um einen Mangel an Karotinoiden in der Nahrung zu kompensieren Eine zugrunde liegende Annahme ist, dass das orange-Flecken Chroma und sowohl Vor- als auch Nachteile undsomit ein optimales Niveau hat. In dieser Arbeit testen wir die Karotinoid-Mimikry Hypothese durch die Untersuchung der
Beziehung zwischen dem Drosopterin und dem Carotinoid-Gehalt der orangefarbenen Flecken über ein Umwelt-
Gradienten in der Karotinoid Verfügbarkeit. Die einfachste Vorhersage ist, dass der mittlere Drosopterin Inhalt der
orangen Flecken negativ korrelieren sollte, bei Populationen mit mittleren Gehalt an Carotinoiden.

DISKUSSION

Die Entdeckung der Drosopterin Pigmente in den orangen männlicher Guppys ist nicht neu aus einer vergleichenden
biochemischen Perspektive; Pteridine seit langem dafür bekannt, dass sie zur geschlechtlichen Färbung von poeciliiden Fischen
(Goodrich et al. 1941; Henze et al. 1977) und anderen Tieren beiträgt (Needham 1974, Fox 1976). Was überrascht, ist,
daß diese Pigmente wenig, wenn überhaupt, Erwähnung in einem Kontext geschlechtlicher Selektion und Signal-Evolution fanden.
Die Handicap-Theorie sagt voraus, dass der Endpunkt der Signal Evolution ein ehrliches Signal-Gleichgewicht ist, wenn die Vorteile der täuschenden Signale durch den Aufwand aufgewogen werden (Zahavi 1977; Grafen 1990; Zahavi & Zahavi 1997). Die speziell für Karotinoide vorgeschlagenen Ehrlichkeits-Mechanismen beinhalten das Folgende: Zuerst, dass Karotinoide in der Umwelt Mangelware sind und damit für schwache Futtersucher kostspielig zu erhalten sind (Endler 1980; Hill & Montgomerie
1994), zweitens, dass Parasiten die Karotinoid-Absorption, denStoffwechsel oder die Deposition stören (Houde & Torio 1992;
Thompson et al. 1997; Zahn & Rothstein 1999) und drittens, dass Karotinoide anderswo im
Körper Gesundheit verleihen und damit kostenaufwendig sind (Lozano 1994); und viertens, dass Carotinoide giftig bei der Aufnahme sind (Olson & Owens 1998, aber siehe Möller et al. 2000). Aber wenn Karotinoide ist kostspielig sind, was verhindert, dass „Betrüger“ sie statt verwenden Pteridine? Haben Karotinoide wichtige spektrale Eigenschaften, welche Pteridine nicht nachgeahmen können?
Sind die Kosten für die Pteridin Synthese unerschwinglich? Oder befinden sich Arten mit Karotinoid-Färbung in einem Stadium der Signal Evolution, in dem entsprechende Biosynthesewege noch nicht entwickelt wurden? Dieses Problem kann auch mit einfachen Optimalitäts-Begriffen umschrieben werden, unabhängig von der Signalgeber-Empfänger Koevolution.
Angenommen, es gibt ein optimales Maß an Ansehnlichkeit, wo die Vorteile (zB Partner Attraktion) und der Aufwand (zB Entdeckung durch Raubtiere) der geschlechtlichen Färbung im Gleichgewicht sind, dann. im Vertrauen auf die Konditionsabhängigkeit, würden Karotinoid Pigmente schlecht angepasst sein, wenn synthetisierbare Alternativen zu Karotinoiden bestünden.

Da die orangen Flecken auf Guppys beide Arten von Pigmenten enthalten und anderen relevanten Aspekte dieses Systems
gut untersucht sind, konnten wir eine klare Vorhersage der Carotinoid-Mimikry Hypothese formulieren. In den meisten Populationen bevorzugen Guppy Weibchen Männchen mit höherer oranger Chroma (Kodric-Brown 1989,1993; Houde &
Torio 1992; Grether 2000) und einer größeren orangen Fläche (Houde 1988; Houde & Endler 1990, Endler & Houde
1995; Jirotkul 1999). In Bächen mit geringer Carotinoid Verfügbarkeit, gibt es einen Ausgleich zwischen oranger Fläche und der Konzentration der Karotinoide in den Flecken, d.h. Männchen mit insgesamt größerer oranger Fläche haben niedrigere Karotinoid
Konzentrationen (Grether et al. 1999). Da Carotinoide und Drosopterine beide positiv zur Chroma der orangefarbenen Flecken beitragen, folgt daraus, dass die Männchen ausgewählt werden sollten, die mehr Drosopterin produzieren, als die Verfügbarkeit von Karotinoid abnimmt.

Wir fanden jedoch, dass Männchen in niedrig-Darotinoid-enthaltenden Bächen tendenziell eher weniger Drosopterin in ihren Flecken besaßen als Männchen in Bächen mit
hoher Karotinoid-Verfügbarkeit (Tabelle 1). Bei den Bächen war der Gehalt an orange-Flecken-Drosopterin positiv korreliert
mit den orangen-Flecken-Karotinoid-Gehalt ( Bild 1) und der Karotenoid Aufnahme ( Abbildung 2). Ein komplizierter Faktor, der
die unerwarteten Ergebnisse erklären könnte, besteht darin, dass NahrungsVerfügbarkeit und Karotinoid Verfügbarkeit eng miteinander verknüpft sind: einzelligen Algen scheinen die Hauptnahrungsquelle und auch die primäre Karotinoid Quelle für Guppys zu sein (Grether et al. 1999,2001). Guppies wachsen schneller in Bächen mit höherer Algen Verfügbarkeiten, woraus hervorgeht, dass die Nahrung begrenzt ist (Grether et al. 2001). Vielleicht ist der metabolischen Aufwand der Drosopterin Produktion so groß, dass die optimale Höhe der Produktion tatsächlich sinkt, wenn die Algen Verfügbarkeit sinkt (wir besitzen keine Kenntnis von relevanten Daten über den Aufwand der Drosopterin Produktion). Wenn die Drosopterin Produktion durch
Nahrungsaufnahme bei einzelnen Männchen wird eingeschränkt ist,dann könnten Drosopterine und Karotinoide als parallel Indikator Systeme angesehen werden, d.h. beide Pigment Arten würden den Wert der orangen Flecken als Indikatoren der männlichen Futtersuch- Fähigkeit und Gesundheit verbessern. Alternativ könnten sich feste Populations Unterschiede bei der Drosopterin Produktion als Antwort auf die durchschnittliche Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln bei den Strömen entwickelt haben.
Dieser letztere Mechanismus ist mit unseren Ergebnissen eher vereinbar, da Korrelation zwischen Drosopterin und Karotinoid Gehalt der orangen Flecken, bei den Männchen in den niedrige-Karotinoid- Verfügbarkeit Bächen, fehlt (Tabelle 2). Bei diesen beiden Szenarien, scheint Drosopterin ein teurer Ersatz für Karotinoide zu sein und wenig Gefahr für den Indikator-Wert oder die Ehrlichkeit der Karotinoid Färbung zu bedeuten.

Eine weitere mögliche Erklärung für die positive Korrelation zwischen den Karotinoiden und Drosopterin Gehalt der
orange-Flecken-Bäche ist, dass weibliche Guppys einen besonderen "Farbton" bevorzugen. Wie in Abb. 3 dargestellt, sollte das Verhältnis der Pigmente die Form des reflektierenden Spektrum und den wahrgenommenen Farbton der orangefarbenen Flecken verändern.

Unter dieser Hypothese würden Männchen mit passender tatsächlicher odererwarteter Drosopterin Ablagerung ausgewählt , was zu einer positiven Korrelation zwischen den beiden Arten von Pigmenten bei den Bächen führt. Diese anscheinend open-end Präferenz bei weiblichen Guppys für Männchen mit höheren orangen Chromas (Kodric-Brown 1989; Grether 2000) konnte mit einem "gleitenden Verhältnis“ in Einklang gebracht werden, welches die Erhöhungen des Pigmentgehalts so lange
begünstigt, wie das Verhältnis Karotinoid zu Drosopterin über einem bestimmten Wert bleibt. Dies könnte durch Variation derKarotinoid-und Drosopterin Komponenten der Flecken der Effekte der männlichen Attraktivität unabhängig geprüft werden. Eine Gleit-Verhältnis-Präferenz könnte eine weibliche Counter-Anpassung an den männlichen `Betrug 'mit Drosopterin in einem Karotinoid-Indikator-System sein, oder es könnte einen bereits bestehenden sensorischen Bias widerspiegeln (siehe den Beitrag von Endler & Basolo1998).

Es ist sinnvoll zu prüfen, ob unsere Ergebnisse durch subtile Variation der spektralen Umgebung (Wasser-Durchdringung, Hintergrund-oder Umgebungslicht-Spektren) erklärt werden könnten.
Änderungen in der spektralen Umgebung könnten möglicherweise das optimale Verhältnis von Carotinoiden zu Drosopterinen bezüglich der Maximierung visuellen Kontrast und eine Drosopterin Produktion verschieben, verursacht aufgrund eines sensorischen Antriebs-Prozesses (Endler 1992, siehe auch Reimchen 1989). Allerdings haben wir festgestellt, dass das Karotinoid- Drosopterin Verhältnis der orangen Flecke bei allen Bächen fast konstant war ( Bild 1). Obwohl der Pigmentgehalt der orangefarbenen Flecken zwischen den Bächen variierte, kann dies nicht eine Variation der spektrale Umwelt erklären, weil die Karotinoid-Ablagerung durch die Karotinoid Verfügbarkeit eingeschränkt ist, im Gegensatz zu freien Entwicklung (Grether et al. 1999). Außerdem scheint es unwahrscheinlich, dass Unterschiede der spektralen Umgebung
in der fast perfekte Korrelation (r = 0.99) zwischen dem Drosopterin und Karotinoid Gehalt der
orange Flecken bei allen Bächen resultieren konnten. (Bild 1).

Unsere Analysen innerhalb der Bäche deuten darauf hin, dass die geo- grafische Variation der Drosopterin Produktion genetisch
oder in Verbindung mit einer ökologischen Spielart (?)mit der Karotinoid Verfügbarkeit auf dem Populationslevel korreliert, und nicht das Ergebnis einer Reaktions-Norm ist, die die Drosopterin Produktion mit der Karotinoid Deposition bei einzelnen Fischen verbindet. Wenn dies so ist, dann sollte die Fütterung von Guppys mit verschiedenen Mengen von Karotinoiden
nicht den Drosopterin Gehalt ihrer orange Flecken beeinflussen. Obwohl wir noch nicht direkt über die notwendigen Angaben zum
Test dieser Vorhersage verfügen, zeigt Abb.4, dass die Vorhersage vermutlich korrekt ist.

Abbildung 4a zeigt, dass, wenn der Karotinoid-Gehalt der orangen Flecken ansteigt, aber der Drosopteringehalt
konstant gehalten wird, sollte dies den Reflexionsgrad unter 500 nm und oberhalb von 500 nm wenig Wirkung zeigen. Im Gegensatz dazu sollte die Änderung der Mengen beider Arten von Pigmenten den Reflexionsgrad
über das gesamte Spektrum hin ändern (Abb. 3b). Abbildung 4b zeigt, dass wenn männlichen Guppys in einer gewöhnlichen
Umgebung aufgezogen werden, mit verschiedenen Nahrungsgrande an Karotinoid, sich der Reflexionsgrad der orangen Flecken unterhalb von 500 nm verringert so wie sich der Karotinoid-Spiegel steigert, aber der Reflexionsgrad oberhalb von 500 nm
relativ konstant bleibt. Obwohl die simulierten und beobachteten Reflexions-Spektren sich in mehrfacher Hinsicht (kein
Zweifel auch zum Teil wegen der Reflexions- und Transmissionseigenschaften der Haut, die nicht in die Simulation aufgenommen wurden) die wir angesichts der Ähnlichkeiten als weiteren Beweis ansehen, dass Drosopterin Produktion ist nicht im direktem Zusammenhang zur Karotinoid.-Ablagerung stehen.

Wenn also Männchen von der Anzeige eines bestimmten Karotinoid Drosopterin-Verhältnisses einen Vorteil haben, aber nicht in der Lage sind, die Drosopterin Produktion direkt an die Karotinoidablagerung anzugleichen, welche Menge an Drosopterin sollte ein Männchen bei einer gegebenen orangen Fläche dann produzieren? Weil die Entwicklung der orange Fläche bei Guppys entwicklungsmäßig fest steht (d.h. hoch vererbbar und nicht durch die Aufnahme von Karotinoid beeinflussbar ist;
Kodric-Brown 1989; Houde 1992; Grether 2000) können wir einige überprüfbare Vorhersagen machen. In Karotinoid-begrenzten Strömen, können Männchen mit großen orangen Flächen nicht mehr Karotinoide in ihren orangefarbenen Flecken ablagern, als Männchen mit kleinen orangen Flächen, und dadurch nimmt die Karotinoid-Konzentration ab, wie die orangen
Bereiche zunehmen.t (siehe Tabelle 2; Grether et al. 1999). In diesen Bäche scheint die beste Strategie zu sein, eine feste Totalmenge von Drosopterin zu produzieren, ungeachtet der orangenen Flächen.

Im Einklang mit dieser Vorhersage war in niedrig-Karotinoid- Verfügbarkeits-Bächen der Betrag (die Masse) von Drosopterinen
in den orangefarbenen Flecken nicht korreliert mit der Karotinoid-Masse ode der orangen Fläche (Tabelle 2), und die Konzentration der Drosopterine im orangefarbenen Flecken-Bereich nahm ab, wie sich die orange Fläche erhöhte (Tabelle 2). Umgekehrt, in Karotinoid-unbegrenzten Bächen können Männchen mit großen orangen Bereichen mehr Karotinoide in ihren Flecken ablagern, als Männechen mit kleinen orangen Bereichen (siehe Tabelle 2; Grether et al. 1999). In diesen Bächen sollten
Männchen mit großen orangefarbenen Bereichen mehr Drosopterine produzieren als Männer mit kleinen orangen Flächen.
Übereinstimmend mit dieser Vorhersage war in den beiden Streams mit der höchsten Verfügbarkeit von Karotinoid die Menge der
Drosopterine im orangefarbenen Flecken positiv korreliert mit sowohl der Karotinoid Masse und dem orangen Bereich (Tabelle 2), und die Konzentration von Drosopterinen im orangefarbenen Bereich war nicht korreliert mit dem orangen Bereich (Tabelle 2).
Offenbar verwenden Guppys unterschiedliche Mechanismen zur Anpassung dermDrosopterin Produktion zur erwarteten Karotinoid-Ablagerung in Karotinoid- begrenzten und Karotinoid-unbegrenzten Bächen.

Die vergleichende Biochemie der Tier-Färbung kann Aufschluss über die Mechanismen bringen, wodurch Färbung entsteht.
Zwei aktuelle Studien mit dieser Perspektive untersuchten den Beitrag der Karotinoide und
Melanine auf geschlechtlichen Dichromatismus (geschlechtsunterschiedliche Andersfärbung) (ein indirektes Maß der Intensität der geschlechtlichen Selektion) bei Vögeln (Gray 1996; Badyaev & Hill 2000), als Mittel zur Bewertung der
relativen Wichtigkeiten von Indikator- versus nicht-Indikator Prozessen in der Evolution von Vogel-Gefieder.

Weil Melanine endogen (im Inneren) als Nebenprodukt des Amino- Säure-Katabolismus produziert werden (Fox 1976), kann Melanin-basierte Färbung ökologisch weniger empfindlichen sein und wird daher weniger wahrscheinlich, den Zustand des Trägers reflektieren (nach Beweisen, siehe McGraw & Hill 2000). Wenn es so ist sollte melaninbasierte Färbung tendenziell weniger als Karotinoid-Färbung durch Indikator Prozesse der geschlechtlichen Selektion auftauchen. Beide Studien ergaben, dass Karotenoid mehr zu aviarem (vogelbezüglichem) geschlechtlichen Dichromatismus beiträgt als Melanin, nach Kontrolle auf Phylogenie (stammesgeschichtliche Entwicklung). Eine Interpretation dieses Ergebnisses ist, dass sexuelle Dichromatismus sich bei Vögeln in erster Linie durch den Indikator Prozess der geschlechtlichen Auswahl entwickelt. Allerdings, Karotinoide und Melanine unterscheiden sich nicht nur in ihrer Herkunft (exogen versus endogen), sondern auch in ihren spektralen Eigenschaften und Auffälligkeiten. Karotinoide haben klare Absorptionsspektren, die sich in hellen gesättigte Farben äußern, während Melanine abfallende Spektren haben, die kaum gesättigte Farben mit einem wesentlichen achro- matisch (grau) Komponenten produzieren. Daher kann es sein, dass die Auffälligkeit von Karotinoiden, und nicht ihr exogener Ursprung, verantwortlich
für die Assoziation zwischen Karotinoiden und geschlechtlichem Dichromatismus ist. Darüber hinaus sind Melanine, in ihren
verschiedenen braunen Schattierungen, möglicherweise besser für Krypsis (Tarnung) geeignet als Karotinoide.
Farbige Pteridine, auf der anderen Hand, sind endogene Pigmente mit spektralen Eigenschaften,
ähnlich wie Karotinoide. Beide, Karotinoide und Pteridine sind in die Haut von Guppys und einige andere poeci-
liiden Fischen vorhanden (Xiphophorus spp.; Goodrich et al. 1941; Henze et al. 1977), was darauf hindeutet, dass eine gültige vergleichender Test für eine Verbindung zwischen Pigment Herkunft und dem geschlechtlichen Dichromatismus
in dieser Gruppe möglich sein kann.