Die Vorteile Guppyweibchen mit mehreren Männchen zu verpaaren
Häkan Turesson (Übersetzung vom 'Guppybrev
4/2002 Übersetzer: A. Wolf)
Ein grundlegendes und gut bekanntes Phänomen der Fortpflanzungsbiologie des Guppies ist
es, dass die Weibchen Vorratsbefruchtung haben und viele Würfe bekommen können
nachdem sie einmal verpaart wurden. Paarung und Befruchtung sind also zwei ganz
verschiedene Sachen und geschehen zu verschiedenen Zeitpunkten. Es können Stunden oder
Monate zwischen Paarung und Befruchtung liegen und das macht es schwer vorherzusagen,
wann genau ein Weibchen werfen wird, obwohl Weibchen die gleichzeitig verpaart wurden,
ihre Jungen ungefähr zur selben Zeit bekommen. Wegen der Vorratsbefruchtung hat der
Guppyzüchter einige Probleme verglichen mit der Züchtung anderer Zierfische. Wenn man
ganz sicher sein will, das ein bestimmtes Männchen der Vater der Nachkommen ist, muss
man jungfräuliche Weibchen zeitig aussortieren und getrennt von den Männchen aufziehen -
bis man sie dann wieder mit den ausgewählten Männchen zur Paarung zusammensetzt.
Bei einer Wiederverpaarung mit anderen Männchen sind die neuen Männchen sicherlich
Vater der meisten Nachkommen, aber es gibt immer eine gewisse Unsicherheit. Die
Weibchen sind nur für ungefähr drei Tage nach dem Wurf für die männlichen
Verführungsversuche empfänglich und müssen während dieser Zeit neu verpaart werden.
Außerdem kann ja das neue Männchen zu alt sein oder eine schlechte Fertilität besitzen, so
dass man nicht so genau weiß, wer der Vater des neuen Wurfes ist. Es kann auch zu einer
geteilten Vaterschaft kommen, so dass mehrere Männchen Nachkommen im Wurf gezeugt
haben. Auch wenn das neue Männchen Vater der meisten Nachkommen ist, kann das
vorherige Männchen immer noch Vater einiger Jungen sein (Hughes und Mitarbeiter 1999).
Wenn Guppyweibchen die Chance haben, sich mit mehreren Männchen zu paaren, ist es
normal, dass mehr als ein Männchen Vater der Nachkommen ist. Das hat man getestet, in dem
man wilde, trächtige Weibchen gefangen und deren Jungen mit Hilfe von genetischen Tests
untersucht hat (Nelly und Mitarbeiter 1999). Auch in kontrollierten Laborversuchen, bei
denen die Weibchen mit zwei oder mehr Männchen zusammen waren, zeigte sich, dass sich
die Weibchen oft mit mindestens zwei Männchen paarten und auch Nachkommen von beiden
Männchen bekamen (Hughes und Mitarbeiter 1999). Es ist auch vollkommen klar. dass die
Weibchen zum Großteil bestimmen. mit welchem Männchen sie sich paaren und nicht
etwa so, dass es hei mehreren Männchen zu mehr Zwangsbefruchtungen kam.
Natürlich ist es so, dass Männchen solche schnellen "Überfallsbefruchtungen" bei unwilligen
Weibchen versuchen, aber es hat sich gezeigt, dass solchen Befruchtungen nur sehr wenig
Erfolg haben (Houde 1997). Für eine erfolgreiche Verpaarung ist es erforderlich, dass das
Weibchen zusammenarbeitet und eine kurze Zeit still steht. Das Weibchen biegt sich dabei
etwas, so dass das Männchen besser herankommen kann und die beiden rotieren langsam
ungefähr eine halbe Drehung. So etwas ist selten zu beobachten und die beste Chance hat
man, wenn man Männchen beobachtet, die soeben zu jungfräulichen Weibchen gesetzt
wurden.
Biologen haben sich lange gefragt, welchen Nutzen ein Weibchen davon hat, sich mit
mehreren Männchen zu paaren, wo doch eine Befruchtung für viele Würfe ausreicht. Wenn es
keinen Nutzen für das Weibchen bringt, ist ein solches Verhalten schwer zu erklären, weil es
auch einige Nachteile gibt, sich mit mehreren Männchen zu paaren. Das Weibchen riskiert ja
hei jedem Kontakt mit einem Männchen verschiedene Parasiten und Krankheiten zu
bekommen. Außerdem kostet es ja auch Zeit, ein Männchen auszuwählen. Zeit die das
Weibchen nutzen kann, um Nahrung zu suchen oder nach Räubern Ausschau zu halten.
Ein möglicher Vorteil. sich mit mehreren Männchen zu paaren ist, dass die
Nachkommen eine größere Variabilität aufweisen, wenn sie von verschiedenen Vätern
kommen, zum Beispiel mit verschieden Varianten von Genen für das Immunsystem, so
dass immer einige Jungen verschiedene Krankheiten überleben sollten. Man kann sich
auch vorstellen, dass ein Weibchen die Chance nutzt, wenn es ein besseres Männchen trifft als
dass, mit welchem es sich schon gepaart hat - so dass es nun stärkere und gesündere
Nachkommen bekommt.
Evans und Magurran (?000) untersuchten in einem gut angelegten Laborversuch, ob es
Vorteile für die Weibchen bringt, sich mit vier Männchen zu paaren, verglichen mit
Weibchen, die sich nur mit einem Männchen paaren konnten. Die Forscher benutzen 76
jungfräuliche Weibchen. welche sie in zwei Gruppen einteilten, mit 38 Weibchen in jeder
Gruppe. Die Weibchen wurden getrennt gehalten und bekamen "Besuch" von einem
Männchen für vier Stunden pro Tag, an vier aufeinanderfolgenden Tagen. Der Unterschied
bestand darin, dass die erste Gruppe jeden Tag "Besuch" vom selben Männchen bekam,
während die andere Gruppe jeden Tag ein neues Männchen bekam. Der Versuchsaufbau
wurde so gewählt, um direkte Konkurrenz zwischen den Männchen zu vermeiden, wenn diese
gleichzeitig "zu Besuch" im Aquarium wären.
21 Weibchen von jeder Gruppe bekamen Junge und die Weibchen, die sich nur mit einem
Männchen gepaart haben , bekamen im Durchschnitt weniger Junge und es dauerte länger bis
zum ersten Wurf
als für Weibchen, die mehrere Männchen zur Auswahl hatten. Die erste Gruppe bekam
durchschnittlich 5.1 Junge nach ungefähr 44 Tagen, während Weibchen, die mit vier
Männchen verpaart wurden, durchschnittlich 8.2 Jungen nach 35 Tagen bekamen. Die Anzahl
der Jungen war im allgemeinem niedrig, da es sich bei den untersuchten Guppys um einen
Wildstamm aus Trinidad handelte. Man wählte dann 10 Jungen aus den Würfen mit mehreren
Vätern aus und machte eine genetische Vaterschaftsuntersuchung. Bei einem Großteil der
Würfe waren mindestens zwei verschiedene Männchen die Väter. Man untersuchte auch das
Fluchtverhalten und Schwarmverhalten der Jungen, indem man Raubfischüberfälle simulierte,
beide Verhaltensweise dienen dem Schutz vor Raubfischen. Dabei zeigte es sich, dass
Nachkommen von Weibchen, welche mehrere Männchen zur Auswahl hatten, besser waren in
diesen beiden Schutzverhaltensweisen.
Weibchen, die nur mit einem Männchen gepaart wurden, bekamen ihren Wurf neun Tage
später als Weibchen, die mehrere Männchen zur Auswahl hatten. Es könnte sein, dass diese
Weibchen nicht zufrieden mit dem Männchen waren und noch
etwas gewartet haben, oh nicht noch ein besseres Männchen auftaucht. Es ist nicht die
Entwicklungszeit der Jungen, die verlängert war, sondern der Zeitraum zwischen
Paarung und Befruchtung - diesen Zeitraum können die Weibchen zum Großteil selber
bestimmen. Es ist nicht vollständig klar, warum eine größere Anzahl an Jungen geworfen
wurde. Die Forscher schlagen als Erklärung eine Spermienbegrenzung vor, da die Männchen
bei jeder Paarung ca. 80% ihres Spermienvorrats leeren und es einige Zeit braucht, bevor der
Vorrat wieder auf gefüllt ist. Es kann aber auch sein, dass sich die Weibchen, welche selber
wählen durften, "zufriedener" mit ihrer Wahl waren und selbst mehr Resourcen investierten
und darum mehr Nachkommen bekamen. Ein Weibchen könnte ja diese Resourcen auch für
ihr eigenes Wachstum verwenden oder für spätere Würfe sparen. Das Jungen von Weibchen
mit mehreren Männchen zur Auswahl, ein besseres Flucht- und Schwarmverhalten zeigten„
glauben die Forscher liegt daran, dass die Weibchen aktiv wählen und sich mit dem genetisch
besten Männchen paaren und dadurch im Durchschnitt bessere Gene an ihre Nachkommen
weitergeben, als Weibchen, welche keine Chance zur Partnerwahl hatten. Es kann auch zum
Teil daran liegen, dass die gesündesten Männchen auch die meisten Spermien hatten und
darum mehr Jungen zeugen konnten, als ,ocnetisch schlechtere Männchen. Beides führt
jedoch zum selben
Resultat: Genetisch bessere Nachkommen.
Evans und Magurran (2000) führten diese Untersuchungen durch um evolutionäre
Fragestellungen zu beantworten. Deshalb verwendeten sie Wildguppys für ihre Versuche und
diskutieren natürlich nicht, welche Bedeutung die Ergebnisse für die Guppyhochzucht haben.
Trotzdem sind die Untersuchungen von großer Bedeutung für den Hobbyzüchter. Viele
Hobbyzüchter verpaaren ein einzelnes Männchen und ein oder mehrere Weibchen.
Die Versuchsergebnisse zeigen jedoch, das genau das ganz verkehrt ist, wenn man die
genetisch besten Jungen haben will und dass man außerdem noch mehr Jungen nach
kürzerer Zeit bekommen kann, wenn man mehrere Männchen zur Zucht
verwendet. Einige Züchter verwenden zwei Männchen, mit der Begründung, dass eines steril
sein könnte. Aber Sterilität der Männchen war überhaupt kein Problem bei den
Laboruntersuchungen, da in beiden Gruppen gleich viele Weibchen Junge bekamen.
Ein häufiges Argument gegen die Benutzung von mehreren Männchen ist, dass nur das
schnellste Männchen mit der kleinsten Schwanzflosse zu Paarung kommt. Dieses
Missverständnis kommt, weil man dachte, dass Männchen unwillige Weibchen einholen
müssen, um sich mit ihnen zu paaren. Das ist jedoch nicht der Fall, weil die allermeisten
Paarungen mit Hilfe des Weibchens geschehen und das Weibchen dabei für ihr auserwähltes
Männchen still steht. Das Männchen muss also nicht schnell sein, es reicht, dass es
schwimmen kann, was leider für einige extreme Triangel schwer genug ist. Ein anderes
Argument gegen die Verwendung von mehreren Männchen ist, dass es mit einer selektiven
Zucht und Gruppenzucht nicht vereinbar sei. Aber auch dies ist ein Missverständnis. Wenn
man seine Zuchttiere aus einer großen Zahl an Tieren auswählt, dann ist das selektive
Zucht, unabhängig ob man je 10 Männchen und Weibchen auswählt oder nur ein
Männchen und zwei Weibchen. Ich selbst versuche 200-400 Fische pro Generation
großzuziehen und wähle davon ungefähr 5 Männchen und 15 jungfräuliche Weibchen aus und
setze diese in eine große Zuchtgruppe zusammen. Die Würfe der ersten 10 Weibchen werden
großgezogen und die restlichen Weibchen werden wegsortiert. Ich nehme nur einen Wurf pro
Weibchen, weil ich statt dessen lieber eine möglichst große Anzahl von Weibchen verwende,
also mehr Weibchen anstelle von mehr Jungen pro Weibchen. Darum finde ich es auch kein
Problem junge jungfräuliche Weibchen zu verwenden, welche relative kleine Würfe
bekommen. Die Methode viele Weibchen zu verwenden führt zu ungefähr gleichaltrigen
Generation, welches sich als Vorteil erweist, wenn man später seine Zuchttiere auswählen
will. Aber am aller wichtigsten ist, dass die
Verwendung von vielen Zuchttieren den Verlust an genetischer Variation verlangsamt und
damit das Risiko für negative Inzuchteffekte vermindert (Turesson 2002).
Fünf Männchen und 15 Weibchen könnte man auch in fünf Gruppen teilen, mit je drei
Weibchen und einem Männchen und diese als fünf Linien zu züchten. Wenn man Platz hat
und jeden Wurf getrennt aufziehen kann, hat man hierbei den Vorteil, dass man genau weiß,
wer der Vater von welchem Wurf ist und kann ganze Würfe aussortieren, welche schlechte
Eigenschaften aufweisen.
Dagegen bekommt man mit dieser Methode keinen der Vorteile, die Evans und Maguarran
(2000) sehr überzeugend gezeigt haben, wenn die Weibchen die Möglichkeit zur Partnerwahl
haben.
Zusammenfassend waren die Vorteile ein kürzere Zeit zwischen Paarung und den Würfen,
mehr Junge pro Wurf und eine bessere genetische Qualität der Jungen.
Literatur:
Evans J.P. and Magurran A.E. 2000. Multiple benefits of multiple mating in guppics.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97:10074-
10076
Houde A.E. 1997. Sex, color, and mate choicc in guppies. Princeton University Press,
Princeton.
Hughes, K., Du, L., Rodd, F.H. and Reznick, D.N. 1999. Fainiliarity leads to female mate
preference for novel males in the guppy, Poecilia reticulata. Animal Behaviour 58:907916.
Kelly, C., Godin J.-G.J. and Wright J. 1999. Geographical Variation in multiple paternity
within natural populations of the guppy (Poecilia reticulata). Proceedings of the Royal Society
of London. Serie B 266:2403-2408.
Turesson, J.H. 2002. Genetisk variabilitet i guppyavel. Svenska guppybrev nr 3:5-8.