Guppies show geographical variation in
many different kinds of traits. Traits
covary with each other, with predation
and with other environmental factors.
Phenotypic correlations are often
assumed to result from genetic
correlations, but may also result from
covariation among different sources of
natural selection and interactions among
the traits’ functions. This network of
interactions could bias the direction
of evolution in charactedstlc ways, and
suggests how intraspecific variation may
give rise to interspeclflc variation.

Multiple Merkmals-Ko-Evolution und
räumlich variierende Umwelt Aspekte bei Guppys
John A. Endler

Übersetzter Auszug aus:
Multiple-trait coevolution and environmental gradients in guppies
John A. Endler

John Endler ist Mitglied der Abteilung für Biologische Wissenschaften,
University of California, Santa Barbara,
CA 93106, USA.

Guppys zeigen geographische Variationen in vielen verschiedenen Arten von Merkmalen. Die Merkmale kovariieren mit einander, mit dem Raubdruck und mit anderen Umweltfaktoren.
Oft nimmt man an, dass phänotypische Korrelationen aus genetischen Korrelationen herrühren, sie können aber auch aus verschiedenen Quellen natürlicher Selektion und Interaktionen zwischen Funktionen der Merkmale stammen. Dieses Netzwerk von Wechselwirkungen könnte die Richtung der Evolution auf charakteristische Weise vorgeben,
indem es Wege aufweist, wie die intraspezifische Variation die interspezifische Variation hervorbrachte.


Lose verwandte Arten unterscheiden sich oft in vielen verschiedenen Arten von Eigenschaften
und insbesondere Folgen von Merkmalen, die für bestimmte Umgebungen charakteristisch sind.
Diese Unterscheidung wird am Besten in den Lebenszyklus Merkmalen, aber auch in der Physiologie, Morphologie und dem Verhalten vorgefunden.
Guppys ( Poecilia reticulata ) sind eine der wenigen Arten, bei denen innerhalb der Arten eine genetisch bedingte geographische Variation für viele verschiedene Arten von Merkmalen bekannt ist.
Gibt es ein Muster innerhalb der Variation und hat es allgemeine Auswirkungen?


Guppys sind kleine lebendgebärende Fische, heimisch in den kleinen, klaren Bächen im Nordosten von Südamerika und seinen benachbarten Inseln. Haskins et al. waren die ersten, die auf ihren Wert für evolutionäre Studien hinwiesen. Sie stellten fest, dass die Raubdruck-Intensität zwischen den Populationen variiert, dass aber Weibchen lieber auffälligere Männchen bevorzugen und so für die die genetisch kontrollierten polymorphen Farbmuster eines Ortes einen lokalen Ausgleich zwischen der geschlechtlichen Auswahl und dem geographisch unterschiedlichen Raubdruck herstellen konnten.




Die nachfolgende Arbeit hat gezeigt, dass die Farbmuster von jeder Population in der Tat diese Balance darstellen und ein ähnliches Muster wird auch bei Guppys gefunden, die in unterschiedlichen Raubtierwelten leben.

Wenn man sich von niedrigen zu hohem Raubdruck bewegt, werden die Farbmuster im Durchschnitt einfacher und haben weniger visuelle Kontraste als die niedrig-Raubdruck-Populationen.


Die Veränderungen im visuellen Kontrast werden mit verschiedenen Gen-Kombinationen in verschiedenen Populationen erreicht, aber ihre Phänotypen variieren parallel zum Raubdruck.


Seghers war der erste, welcher eine geographische Variation bei Verhalten und Morphologie dokumentierte und in Beziehung zum Prädationsrisiko setzte. Bewegt man sich von niedriger zu hoher Raubdruck-Intensität wachsen die Anti-Räber-Verteidigungen im Schnitt an.

Seit dieser Pionierarbeit hat es eine Explosion an interessanten Arbeiten über geographische
Variation über verschiedene Merkmale bei natürlichen Guppy-Populationen gegeben.




Kovariation zwischen Merkmalen und Raubdruck

Viele verschiedene Gruppen von Merkmalen kovariieren miteinander und mit der Raubdruck-Intensität. Erhöhter Raubdruck ist gewöhnlich mit weniger anspruchsvollen Farbmustern, einem kleineren und mehr spindelförmigen Körpern (einem größeren Längen/Höhen Verhältnis) und mehr „r-selected“ (r/K Verhältnis bezieht sich auf Arten, deren Auswahl an Kombinationen und Merkmalen in einem umgekehrten Verhältnis zum Aufwand der Eltern und der Quantität und Qualität des Nachwuchses stehen; d. Ü.) Lebenszyklus Merkmalen verbunden. Mit einem weniger weiblich basiertem adulten Geschlechtsverhältnis. Es wird proportional mehr Zeit mit der Futtersuche als mit dem Balzen verbracht, wenn Räuber in Sichtweite sind. Die volle Ansicht wird weniger oft gezeigt. Relativ mehr Zeit und Aufwand wird in weniger aufwändige „sneak“ (heranschleichen) -Kopulationen investiert und diese finden mit höherer Intensität und in kürzeren Entfernungen statt. Es gibt weniger weibliche Präferenzen und weniger Einfluss auf geschlechtliche Selektion. Es erfolgt weniger Aggression und stärkeres „schooling“ (Gruppen bilden), sowie stärkere und spezifischere Verhaltens-Reaktionen auf mögliche Räuber.
Die Gesamt-Populationsdichte ist zwar bei höherem Raubdruck niedriger, aber die größere Zusammenballung und das „schooling“ führen zu einer kürzeren Distanz zum nächsten Nachbarn. Bei hohem Raubdruck ist Parasitismus häufiger.

Die beobachteten Muster sind in der Regel biologisch sinnvoll. Weniger auffällige Farbmuster werden von Räubern weniger gut wahrgenommen und obgleich sie auch weniger wahrnehmbar für mögliche Partner sind, geht auf diese Weise die Balance zwischen geschlechtlicher Selektion und Tarnung mit der Raubdruck-Intensität einher.
Kleinere und spindelförmigere Fische können von den größeren gefährlicheren Raubfischen weniger gut selektiert werden.
Größere Fische würden wahrscheinlich weniger durch geringeres Futteraufkommen beeinflusst werden, wie es charakteristisch für die schattigen niedrig-Raubdruck-Gebiete ist.
Größere und höher gebaute Männchen würden den Weibchen während der Balz eine größere farbige Oberfläche darbieten, welche in den dunklen niedrig –Raubdruck Bächen besonders wertvoll währe.
Feldaustausch und künstliche Bach-Experimente, in denen der Raubdruck wechselt, bestätigen, dass der Raubdruck eine größere Ursache für die natürliche Selektion von Farbmustern, Körpergröße und Form darstellt.
Eine weitere Untersuchung durch Raum-Analyse und geographische Variation in drei unterschiedlichen Räuber-Faunen ist vorgesehen.

Die Guppy Lebenszyklus Muster sind denen der Lebenszyklus-Theorie unter diesen Räuber-Regimen sehr ähnlich. sehr ähnlich. Z.B. ist der Raubdruck für ungefähr 70 % der Lebenszyklus Merkmals Varianz maßgebend und eine hohe Sterblichkeit favorisiert eine frühe Reife, höhere Fruchtbarkeit und eine Bereitstellung größerer Produktivität.
Das Geschlechterverhältnis ist in niedrig-Raubdruck Regionen mehr auf die Weibchen orientiert, weil der kleinere Räuber Rivulus maulgrößenbeschränkt ist. Daher können nur weibliche Guppys über diese Öffnungsgröße hinaus wachsen und dadurch dem Räuber entkommen (B.H. Seghers, PhD thesis, Universität of British Columbia, Canada, 1973).
Feldübertragungen und Experimente mit künstlichen Bächen bestätigen die Bedeutung der Räuber bei der Bestimmung der Variation bei den Lebenszyklus Merkmalen.

Geographische Verhaltens-Variation zwischen den Populationen entspricht der Erwartung der
Verhaltens-Ökologie-Theorie und anderen Fisch-Arten. Allgemein gesagt, mit steigendem Raubdruck gibt es einen Anstieg in der Frequenz und in der Intensität in der Anwendung von Merkmalen, welche den Raubdruck entweder durch direktes Anti-Raubdruck-Verhalten reduzieren oder indirekt durch das weniger ansehnliche Balzverhalten.

Z. B. ist höherer Raubdruck verbunden mit mehr und dichterem „schooling“, weniger Aggression, mehr Wachsamkeit und mehr Beobachtung der Räuber. Es wird mehr Zeit auf die relativ unansehnlichere Partner-Strategie verwandt (sneaking), es wird proportional Zeit und weniger Aufwand auf eine höhere Futtersuch-Rate verwandt und mehr Zeit und Aufwand auf Balzverhalten. Angestiegener Parasitismus durch Gymdac@us bei Raubdruck mag die kürzere "nächster-Nachbar-Distanz" von Guppys in den Zusammenballungen von hoch-Raubdruck Gebieten widerspiegeln, welche die Zwischenwirt Übertragung von Ektoparasiten erleichtert, aber das ist vermengt mit einer Variation der Elevation, Temperatur und durch größere Störungen durch Menschen in den unteren Bereichen der Flüsse.
Die Bedeutung des Raubdrucks für eine natürliche Selektion des Verhaltens wird auch durch ein Feld-Transfer-Experiment unterstützt.
Insgesamt variieren viele Merkmale aufgrund der Raubdruck Intensität, entweder als direkte Konsequenz des Raubdrucks oder als indirekte Konsequenz der Interaktionen zwischen vielen Arten von Merkmalen, einschließlich derer, welche durch den direkten Raubdruck hervorgerufen werden.

Einige Merkmale sind nicht mit ökologischen Faktoren verknüpft. Es gibt keine Verbindung
Zwischen Raubdruck-Intensität und allozymer (alternative Formen eines Enzyms, die von verschiedenen Allelen am gleichen Locus codiert werden, A.d.Ü.) Allel-Frequenz Variation oder molekularer genetischer Variation. Diesen Verbindungsmangel findet man bei vielen anderen Arten. Dies ist sehr praktisch, weil es eine selektive Neutralität der Loki 1 beinhaltet und uns daher erlaubt, bekannte verbreitete Begebenheiten zu verfolgen und Schlussfolgerungen über die Kolonisation Trinidads durch Guppys zu verfolgen.

Obwohl es keinen Effekt des Raubdrucks auf allozyme Allel-Frequenzen gibt, steigt die Heterozygosität (genetische Variabilität, A.d.Ü.) mit dem Raubdruck bei den Populationen. Dies beruht nicht direkt auf dem Raubdruck, man erwartet das von den mit zufälligen Faktoren verbundenen Wirkungen, dem Gen-Fluss und der Fluss-Geometrie.
Stromaufwärtige (niedriger Raubdruck) Populationen sind absolut (durch Wasserfälle) oder relativ (kleinere Nebenflüsse) und Isolierung aufgrund von Entfernungen) isolierter als die Populationen des unteren Lands und können, in einigen Fällen, kleinere effektive Populationsgrößen (wodurch die Zufallseffekte größer wären) besitzen, was zu einem relativen Verlust an Heterozygosität stromaufwärts führt.
Dazu kommt, dass die Raubdruck-Intensität mit der Stromgröße (Größe und Anzahl der Nebenflüsse) wächst; der Genfluss kommt von mehr Nebenflüssen, nicht von mehr Populationen.
Der Genfluss von einer größeren Zahl von Quellpopulationen wird die Gen-Diversität direkt steigern und wird auch die lokale effektive Populationsgröße anwachsen lassen und so die Raten des zufälligen Verlustes an Allelen verringern.
In Folge davon werden neutrale Allel Frequenzen stromabwärts proportional zu den durchschnittlichen stromaufwärts Quellpopulationen sein und die stromabwärts Populationen werden eine größere allele Diversität als die stromaufwärts Populationen haben.
Die Anwesenheit variierender Zahlen von Nebenflüssen, welche zum Genfluss beitragen, sagt voraus, dass in stromabwärts Populationen weniger zwischenpopulations-genetische Variation vorhanden ist, verglichen mit den stromaufwärts Populationen; aber das ist nicht untersucht worden (es würde die massive Untersuchung von mindestens acht Flussgebieten erforderlich machen).
Es ist interessant, dass von den zwei von Shaw und Kollegen untersuchten Fluss-Systemen, der eine mit einer längeren Geschichte an menschlicher Störung (Tacarigua) eine niedrigere
mittlere Heterozygosität besitzt und dass es gewisse Belege für ein spezifisches Drainage-einzugsbedingtes Balzverhalten gibt. Ob dies auf menschlicher Störung oder einer größeren Zahl von Nebenflüssen beim anderen Fluss (Aripo) beruht, ist gegenwärtig unbekannt.
Jede Studie über einzugsgebiets-bedingte Charakteristiken muss auch für die Variation bei den Einzugsgebieten hinsichtlich der Zahl der Nebenflüsse, der Verteilung der Fluss-Kategorien und der Proportion der Populationen in verschiedenen Habitaten und selektiven Regimes (Raubdruck, A.d.Ü.) gelten.
Im Gegensatz zu den Allozymen (Alternative Formen eines Enzyms, A. d. Ü.) vermindert sich die Farbmuster-Diversität mit dem Raubdruck, was beinhaltet, dass die Effekte der natürlichen Selektion (Raubdruck) und der geschlechtlichen Selektion auf die lokalen Farbmuster Loci die Effekte des Genflusses und zufällige Faktoren überwiegen.
Die Farbmuster-Diversität wird durch den Raubdruck reduziert, weil dies ein notwendiger Effekt gerichteter Selektion ist und, auch weil die Raubdruck-Intensität anwächst, es weniger Möglichkeiten gibt, mit dem Hintergrund präzise visuell übereinzustimmen.

Interaktionen zwischen Umgebungs-Faktoren und Merkmals-Gruppen

Feldversuche, künstliche faktorielle Experimente und Raumanalysen zeigen, dass Raubdruck ein bedeutender Faktor in der Evolution von Farbmustern, Körperform und Größe Lebenszyklus Mustern und Verhalten ist.
Jedoch andere Umweltfaktoren können sowohl direkte (Plastizität) und Umwelt-Effekte auf bestimmte Merkmale haben.
Wie bei Flussumwelten üblich, gibt es Beziehungen zwischen Raubdruck Intensität und einigen anderen Umwelt-Parametern. Z.B. bei steigendem Raubdruck sind die Flüsse größer, haben ein geringeres Gefälle, das Baumkronendach verändert sich von geschlossen nach offen, die Lichtintensität steigt, ebenso steigt die Wassertemperatur um ein paar Grad und die Uferflora und Mikrofauna wird produktiver und artenreicher (Refs). Und Endler, unveröffentlicht).
Diese Beziehung zwischen Guppy-Merkmalen und Raubdruck könnte von Räubern verursacht sein, die einige dieser Faktoren beider Wahl ihrer Habitate nutzen und Wasserfälle können die Ausbreitung einiger Räuber stromaufwärts verhindern.
Diese Umweltfaktoren haben vielfache Wirkungen und können daher die Richtung der Evolution beeinflussen.
Ich werde ein paar dieser Effekte erörtern.

Hoch-Raubdruck Gebiete sind in der Regel heller als niedrig-Raubdruck Lokalitäten, weil es mehr und größere Lücken im Blätterdach über dem Bach gibt (Endler, unveröffentlicht).
Diese hohe Lichtintensität führt im Vergleich zu niedrig-Raubdruck Gebieten zu erhöhter Sichtbarkeit.
Dies mag zu anti-Raubdruck Verhalten führen, früher beginnend und weiter von den Räubern entfernt als unter niedrig-Licht-Bedingungen.
Sowohl die Sichtbarkeit auf längere Distanzen als auch das größere Raubdruck Risiko kann die beobachtete verstärkte Reaktions-Distanz in hoch-Raubdruck Gebieten begünstigen.
Erhöhter Reaktionsabstand und reduzierte Sehschärfe bei größeren Entfernungen der Räuber erlauben den Männchen mehr ansehnliche Farben innerhalb der 2-3 cm Balz-Entfernung zu besitzen, aber das vermischt sich mit der größeren Räuber-Angriffs-Entfernung (Ref. Und K. Long, unveröffentlichte Daten). (Die Farben wären immer noch nicht so hell wie bei einer niedrig-Raubdruck Population, nur heller als erwartet bei identischen Balz und Raubdruck-Entfernungen.)
Ein erhöhter Reaktionsabstand ermöglicht auch mehr Zeit für Balz und Nahrungssuche. Pro Individuum wird Zeit an der Inspektion von Raubverhalten eingespart, besonders da „schooling“ in hoch-Raubdruck Gebieten mehr Individuen verlang.
Die Kombination von mehr Licht und kürzerem Balzabstand erlaubt es den Weibchen die Männchen leichter zu erkennen und ein farbiger Fleck einer bestimmten Größe hat (hier) einen größeren Blickwinkel als in einem niedrig-Raubdruck Fluss.
Das ermöglicht den Fleckgrößen als Antwort auf angestiegenen Raubdruck kleiner zu werden und eine feinere Hintergrundkörnung zu besitzen, ohne deutlich weniger auffällig für die Weibchen zu sein (Ref. and K. Long, unveröffentlichte Daten).
Höhere Lichtintensität bei hohen Raubdruck Lokalitäten bedeutet auch höhere Nahrungsproduktivität, entweder direkt, wenn Kiesel oder andere Algen aufgenommen werden oder indirekt, wenn Algen fressende Wirbellose und ihre Räuber von Guppys bei höherer Sonneneinstrahlung, und damit höheren Wassertemperaturen, gefressen werden, was zu einer höheren Futterproduktivität führt.
Selbst wenn die örtliche Futterproduktivität konstant wäre, würden erhöhter Raubdruck und sinkende Guppydichte ansteigende Nahrung pro Guppy bedeuten.
Größere Nahrungsverfügbarkeit ermöglicht schnellere Futtersuche in kürzeren Zeiten, Verringerung des Raubdruckrisikos, wenn die Aufmerksamkeit des Guppys durch die Futteraufnahme abgelenkt ist. Größerer Futterüberfluss an hoch-Raubdruck Orten erlaubt eine Verringerung Futteraufnahmezeit und ermöglicht mehr Zeit für anti-Raubdruck Verhalten (wie schooling) und Balz.
Aber selbst bei ganz sichtbarer Oberfläche und negativer Lichtintensität hierbei, würde dies einen größeren Prozentsatz in zugebrachter Balz mit „sneaky“ Kopulationen auf Kosten der voll sichtbaren Oberfläche bedeuten.
Diese Verschiebung ginge zu Lasten größerer Männchen, die auffälliger wären und den Räubern einen größeren Ertrag pro Aufwand liefern würden.
Dies wiederum erhöht den Grad der Belästigung der Weibchen durch die Männchen. Der Netto-Effekt bestünde in einer Verringerung der Effektivität der weiblichen Wahlmöglichkeiten und daher für die Wichtigkeit der geschlechtlichen Selektion in hoch-Raubdruck Flüssen.

Im Allgemeinen können Interaktionen zwischen Balzverhalten, Räuberaufmerksamkeit und Futtersuche die Arten der Balzstrategien männlicher Guppys beeinflussen; volle Sichtbarkeit und Weibchenwahl bei niedrigem Raubdruck, sneaking und Männchen-Wettbewerb bei hohem Raubdruck.

Erhöhte Wassertemperatur führt zu einem schnelleren Metabolismus, was wiederum eine frühe Reife bei kleinerer Größe in hoch-Raubdruck Gebieten fördert. Eine kleinere Größe mag Manövrierfähigkeit, besonders bei sneak-Kopulation unterstützen, und sowohl angestiegene Manövrierfähigkeit als auch eine geringere Größe machen Guppys zu einem Futter minderer Qualität für Räuber.
Aber kleinere Größe und frühere Reife sind Teile aus der Gruppe der Lebenszyklus – Parameter, die für gewöhnlich begünstigt sind, wenn die Sterblichkeit hoch ist.
Eine größere Futterverfügbarkeit bei Temperatur macht es physiologisch möglich oder leichter, die größeren Wurfgrößen und größeren Reproduktions-Kontingente zu erzeugen, welche durch eine hohe Sterblichkeit begünstigt werden.
Evolutionäre Wirkungen von Wechselwirkungen bei Merkmalen und Umgebung zeigen nicht alle möglichen Beziehungen, aber der Hauptpunkt sind nicht die Details der Wechselwirkung, sondern es ist die Tatsache, dass eine Wechselwirkung besteht.
Das Wechselwirkungs-Netzwerk zwischen den Merkmalen lässt vermuten, dass Merkmale nicht unabhängig auftauchen, selbst wenn sie genetisch unabhängig sein sollten.
Diese Wechselwirkungen verursachen phänotypische Wechselwirkungen bei den Merkmalen, sowohl zwischen als auch innerhalb von Populationen. Kovariation zwischen den Populationen mag leichter zu entdecken sein als innerhalb von Populationen, weil der Umfang der Gründe, und daher ihre Wirkungen, größer ist. Dies legt nahe, dass die gleichen Faktoren in allen Populationen am Werk sind.
Die meisten Erörterungen über Interaktionen und korrelierte Evolution von Merkmalen konzentrieren sich auf genetische und entwicklungsbedingte Gründe von Korrelationen bei den Merkmalen. Genetische Korrelationen können unerwartet sein. Z.B. kovariieren aggressives Verhalten und Lebenszyklus Merkmale phänotypisch und genetisch bei Poecicliiden und Stichlingen weil die genetische Variation bei der Schleim absondernden Funktion bei beiden zutrifft.
Wenn die geographisch variierende natürliche Selektion irgendein, oder auch mehrere, genetisch korrelierendes Merkmal beeinflusst, dann wird es auch eine phänotypische Korrelation bei den untersuchten Populationen geben; eine übereinstimmende geographische Variation.

Aber Ko-Varianz bei Merkmalen kann auch als Resultat von korrelierten Wirkungen natürlicher Selektion und Beziehungen von Funktionen zwischen Merkmalen erscheinen.
Betrachten wir zwei logische Ketten von phänotypischer Verteilung zweier Merkmale in einer Population.

Die eine Kette besteht aus Umwelt + Funktions-Phänotyp . Eine Merkmalsfunktion ist eine Beschreibung davon, was ein Merkmal bewirkt und wie es sich während der Interaktion zwischen dem Organismus und der Umwelt entwickelt. Die Funktion eines Merkmals übersetzt die Variation eines Umweltfaktors in eine Tauglichkeits-Variation, die zu einer phänotypischen Selektion führt, welche mit der Vererbung zur phänotypischen Streuung einer Population führt.

Eine zweite Kettenart übersetzt den Genotyp über die Entwicklung in einen Phänotyp, und so treffen sich beide Ketten im Phänotyp.
Arnold betrachtet alle diese Komponenten als in einer Hierarchie befindlich, aber mit dem Potential der Interaktion auf allen Ebenen, scheint eine logische Kette oder ein Netzwerk eine bessere Herangehensweise.
Mehr noch, einige Genotypen interagieren mit der Umwelt durch Entwicklung oder Erfahrung, während der Phänotyp sich ausbildet, woraus ein Ursache-Wirkungs Netzwerk entsteht, welches phänotypische Selektion und genetische Konvergenz beim Phänotyp bewirkt. Der Schlüsselpunkt ist her aber, dass jedes Merkmal durch Ursache-Wirkungs- Beziehungen beeinflusst ist und Interaktionen zwischen den Ketten zweier Merkmale an jedem Kettenglied auftreten können.
Wenn zwei korrelierte Umweltfaktoren eine natürliche Selektion bei genetischen oder entwicklungsbedingten unkorrelierten Merkmalen verursachen, wird eine phänotypische Korrelation entstehen.

Man nennt dies korrelationale Selektion, weil die Selektion zwei oder mehr korrelierte Merkmale betrifft. Die Korrelation entsteht, weil einige Kombinationen von Merkmalswerten besser zusammen arbeiten und eine größere Tauglichkeit als andere Kombinationen der gleichen Merkmalswerte.
Z.B. gibt es eine Korrelation zwischen Raubdruck und Futterdichte sowohl innerhalb als auch zwischen ungestörten Guppy Populationen. Innerhalb Populationen von mittlerem und niedrigem Raubdruck ist das Flussbett ein Mosaik von Schatten- und Sonnenflecken. Die Stellen mit Sonnenflecken haben eine höhere Diatom- und andere Futterdichte als die Stellen, welche den ganzen Tag im Schatten liegen, aber die Guppys in den sonnigen Bereichen sind für Räuber viel sichtbarer.

Korrelationen entstehen bei Populationen, weil höhere-Raubdruck Flüsse zu mehr Sonne den ganzen Tag über tendieren als niedrig - Raubdruck Orte (jedoch wird dies nunmehr durch menschliche Störungen drastisch verändert). In beiden Fällen kann die Korrelation zwischen Raubdruck und Nahrungs-Aktivität eine phänotypische Korrelation zwischen dem Reifealter, der Größe farbiger Flecke und der für Nahrungssuche aufgewandten Zeit verursachen, weil diese Kombinationen durch die korrelierten Umgebungsfaktoren begünstigt werden. Diese Korrelationen mögen nicht stark genug sein, um innerhalb der Populationen entdeckt zu werden, aber sie sind bestimmt zwischen den Populationen erkennbar.

Wenn ein einzelner Umweltfaktor zwei nicht verwandte Merkmale beeinflusst, gelten sie als korreliert. Z.B. beeinflusst Raubdruck allein schon Korrelationen zwischen Farbfleckgrößen, Fleckenanzahl, Reaktionsdistanzen, Räuberbeobachtung und schooling.
Größere Flecken und kürzere Reaktionsdistanz resultieren in leichterer Erkennbarkeit durch Räuber als große-lange oder schmale –kurze (Flecken) Kombinationen. Das ist so, weil die schmalen-langen (Flecken) eine geringere Tauglichkeit (Fitness) als die großen –langen oder die schmalen-kurzen Kombinationen besitzen, da kleinere Flecken gegenüber der geschlechtlichen Selektion unterlegen sind. Die vorteilhafteren Kombinationen bieten den Weibchen einen größeren und den Räubern einen kleineren Blickwinkel. Der Netz-Effekt daraus ist eine Korrelation zwischen den Merkmalen, was bei den Populationen beobachtet werden kann.

Korrelationen zwischen genetisch nicht verwandten Merkmalen können auch aus verwandten
Oder gemeinsam verbundenen Funktionen entstehen und daraus kann eine korrelierende Selektion entstehen. Funktionen können korrelieren, weil eine Funktion benötigt wird, bevor eine andere entstanden ist, wie in den Stadien von Balz und Futter Sequenzen.
Funktionen können korreliert sein, wenn sie innerhalb einer gemeinsamen Resource arbeiten.
Z.B. ist Zeit eine absolute Einschränkung, weil Guppys nicht zu gleicher Zeit Nahrung suchen, Balzen oder Räubern entkommen können.
Raubdruck reduziert den Zeitanteil für die Nahrungssuche oder die Balz, während erhöhte Futterdichte schnellere Nahrungssuche in kürzeren Abständen erlaubt, wodurch mehr Zeit für das Balzen verbleibt und Korrelationen zwischen diesen Funktionen entstehen.
Innerhalb einer vorgegebenen totalen Balzzeit (die mit sneaking verbrachte Zeit reduziert die Zeit für die voll sichtbare Oberfläche) bei angestiegenem Raubdruck und Licht-Intensität werden die weniger spektakulären sneak-Versuche begünstigt. Als Ergebnis erhalten wir negativkorrelierte Merkmale.
Austauschfunktionen können auch eine genetische oder entwicklungsmäßige Komponente besitzen, welche die Beziehungen zwischen den Merkmalen auf phänotypischem Level beeinflussen kann, so bei Lebenszyklus und Farbmuster Merkmalen. Bei einer gegebenen reproduktiven Verteilung, wenn ein Weibchen mehr Nachkommen erzeugt, wird sie auch kleineren Nachwuchs erzeugen, weil ihre Körpergröße begrenzt ist. Das führt zu einer negativen phänotypischen Korrelation zwischen Wurfgröße (Zahl der Nachkommen) und Nachwuchs-Größe, wenn zwischen den Individuen mit gleicher Reproduktions-Verteilung innerhalb und zwischen Populationen bei gleicher Raubdruck-Dichte gemessen wird. Es könnte auch in einer positiven Korrelation resultieren, wenn zwischen Populationen mit unterschiedlichen Raubdruck-Dichten gemessen wird, weil eine größere Reproduktions-Verteilung auch durch eine angewachsene Raubdruck Intensität begünstigt wird.

Körpergröße ist erblich und beherrscht die gesamte Fläche von farbigen Flecken, daher gibt es eine negative Beziehung zwischen Fleckenanzahl und Fleckengröße innerhalb von Populationen. Der Schlüsselpunkt besteht darin, dass sowohl Umwelt- als auch funktionale Beziehungen korrelierende Selektion und Korrelationen zwischen Merkmalen entstehen lassen können, beides innerhalb und zwischen Populationen.

Diese Prozesse die relativ beständige korrelierende geographische Variation bei vielen Guppy-Merkmalen bewirkt haben.
Angenommen wir haben genügend korrelierende Selektion für eine ausreichende Zeit (oder Isolation aufgrund von Entfernung) und Isolation von Populationen mit unterschiedlichen selektiven Regimen, werden die Muster der genetischen Variation und Kovariation zwischen den Merkmalen einer Population bestrebt sein, der lokalen Selektion und dem korrelierenden Selektions-Netzwerk zu entsprechen, und zwar durch die Zwänge aufgrund von Mutationen, Epistasis und Pleiotropie.
Der Effekt wird sein, dass die Merkmale genetisch, funktional selektiv korrelieren, sogar wenn die Population sich nicht in einem Gleichgewicht befindet. Es wird sogar ein starkes Muster von geographischer Kovariation der Merkmale zwischen den Populationen herrschen.
Z.B. korreliert hohe Licht-Intensität mit Raubdruck-Intensität, beide (auch, noch) geographisch, mit der Tageszeit und dem Wetter. Dies mag zu der Verhaltens- (Funktions-) und Funktions- Verlagerung hin zu mehr Balzen bei niedrigen Licht-Intensitäten und mehr proportionalen sneak-Kopulations-Versuchen bei hohen Licht-Intensitäten geführt haben.
Andererseits mag dies in der beobachteten evolutionären Verlagerung im Balzverhalten ebenso wie zu ähnlichen Verlagerungen bei anderen Merkmalen und in einem Netzwerk von Interaktionen geführt haben.
Schließlich, obwohl oft angenommen wird, dass Korrelationen zwischen Merkmalen als Ergebnis genetischer - oder Entwicklungs-Faktoren auftauchen, können alle Korrelationen und Ursache-Wirkungs-Beziehungen zwischen allen möglichen Faktoren zu Korrelationen zwischen Merkmalen führen.
Diese Faktoren können korrelierende Selektion herbeiführen, die zu korrelierenden Verlagerungen von Merkmals-Verteilungen führen, welche möglicherweise zu genetischen Korrelierungen führen und viele Arten von Merkmalen aneinander knüpfen.

Wenn umweltmäßige, funktionale und genetische Korrelationen zwischen Merkmalen präsent sind, kann es für eine Population schwierig sein, anderen evolutionären Richtungen zu folgen, wenn große Wechsel in der Umwelt oder einer Funktion die Muster der Selektions- Korrelationen beeinflussen. Z.B. bei einem künstlichen Selektions-Experiment mit Mosquitos, bei dem eine korrelierende Selektion zu gleicher oder entgegen gesetzter genetischer Korrelation durchgeführt wurde, kam es zu einer raschen Selektion, wenn beide parallel waren, aber sehr verzögert, wenn sie entgegengesetzt waren.
Es liegt nahe, dass die Beziehungen, selbst wenn es eine geographische bei Umweltfaktoren gibt, dass das Netzwerk von Interaktionen bei Umweltfaktoren und Merkmalsfunktionen sicher stellt, dass korrelierende Selektion geographisch in charakteristischer Weise variiert.
Reguläre und vorhersehbare geographische Variation bei korrelierender Selektion wird Merkmals-Gruppen veranlassen zusammen aufzutauchen und Populationen entlang charakteristischer Richtungen zu leiten, sowohl phänotypisch als auch genotypisch.

Intra–und interspezifische Variation

Wenn die gezeigten ökologischen und Verhaltens- Interaktionen normal sind, würden wir ähnliche variierende Muster bei anderen Spezies erwarten. Unglücklicherweise, mit Ausnahme von Stichlingen (Gasrerosreuso culeafus), ist extensive Arbeit der vergleichenden Biologie innerhalb von Spezies von verschiedenen Merkmalsarten von natürlichen Habitaten selten. Eine solche Arbeit wäre sehr wertvoll, besonders in einer Vielfalt von Ordnungen und
Stämmen. Wie oft erscheinen Netzwerke von Interaktionen mit besonderen Mustern bei verschiedenen Spezies?
Wieviele dieser Muster beruhen auf externer Umwelt und wieviele auf funktionalen Beziehungen? Wie oft besitzen funktionale Beziehungen und Umwelt-Korrelationen ähnlichen Topologien? Wie oft erscheinen genetische Korrelationen und passen zu selektiven Korrelationen? Ein solches Wissen würde uns in die Lage versetzen, die Richtung der Evolution von Arten vorher zu sagen.
Obwohl Arten dadurch definiert werden können, ob oder nicht man die Mitglieder ihrer Populationen kreuzen kann, unterscheiden sich Artgenossen für gewöhnlich in vielen unterschiedlichen Merkmalsgruppen, ebenso wie es Guppy Populationen auf einer kleineren Skala tun.
Ein Verständnis für die Gründe von Divergenz innerhalb von Spezies in Begriffen von multivariater Variation könnte Hinweise auf die frühen Stadien von Speziation und den möglichen Richtungen von divergierenden Geschwister Spezies liefern.



Das bedeutet, dass jede Guppy Population nicht sehr weit von anderen Populationen entfernt ist, welche sich unter unterschiedlichen selektiven Regimen befinden. Unglücklicherweise sind Guppys nicht artenbildend. Obschon es eine Vorliebe der Weibchen für Männchen der eigenen Population gibt, ist sie nicht sehr groß und es gibt kein Zeichen für genetische In Kompatibilität zwischen den Populationen. Dazu kommt, dass weibliche Präferenzen innerhalb der Populationen stark variieren, selbst bei Populationen unter dem gleichen Raubdruck Regime. Wir würden mehr geographisch homogene Balz-Präferenzen bei jungen Spezies erwarten.

Inhomogene Präferenzen würden vermutlich Populationen von einer gemeinsamen
Differenziation für direkte, geschlechtlich selektierte Merkmale und
indirekte andere Merkmale abhalten , weil es sehr viel Genfluss zwischen als auch innerhalb der Habitat Regime (Raubdruck) gäbe.
Es gibt mindestens drei mögliche Gründe für den Mangel an Speziation bei Guppys, kurzlebige Habitat Gradienten, kleine Selektions-Skalen Regime und die Speziation könnte schwierig sein, weil die Guppys in sogenannten geologisch relativ kurzlebigen Habitaten (Flüsse unterer Ordnungen) leben.
Die Umgebungs-Gradienten mögen nicht länger als 104 Jahre existieren und die Positionen der Grenzen (Wasserfälle und starke Stromschnellen) zwischen den Gebieten von Populationen die in verschiedenen Habitaten leben, sind nicht älter als 103 Jahre.
Das dürfte keine ausreichende Zeit für eine starke multivarate Differenziation und voll Speziation sein. Kurzlebige Habitat Gradienten könnten ebenfalls die Möglichkeit für eine konsistente Selektion gegen Hybride differenzierte Gruppen reduzieren, indem sie die Möglichkeit für geschlechtliche Isolation reduzieren. Frischwasser Stichlinge leben in etwas stabileren Habitaten (Seen und größere Flüsse) und haben sich wiederholt von der marinen Form in zwei unterschiedliche aber sympatrische Formen (benthisch und limnetisch) geteilt. Wie die Guppys sind sie in eine Bandbreite von subspezifischer Differentiation bei vielen Merkmalen divergiert haben aber nicht viele
Arten hervorgebracht. Ein möglicher Widerspruch zu dem Kurzlebigkeits-Argument ist die rasche Antwort auf wechselnde Raubdruck-Intensität bei Guppy Farbmustern und Lebenszyklus Mustern in 2 – 11 Jahren oder 6-40 Generationen.
Dies lässt vermuten, dass die Selektion für diese Merkmale sehr stark und die Reaktion viel schneller ist als die Lebensdauer einesWasserfalls oder eine andere Räuber-Barriere.

Der geographische Umfang des Gen-Flusses relativ zu dem der Selektion bestimmt, wie stark Populationsgruppen differenzieren können, selbst bei starker Selektion. Der Genfluss-Umfang von Guppys beträgt schätzungsweise 0,75 km von der Flusslänge und die Flussdrainagen sind klein, daher bestehen die Zonen von einzelnen Selektions-Regimen (besondere Level von Raubdruck, Futterdichte und Licht, etc.) wahrscheinlich aus weniger als 100 Genen Genfluss-Einheiten und noch weniger in niedrig-Raubdruck Gebieten.
Das bedeutet, dass jede Guppy Population nicht weit von anderen Populationen entfernt (in e Einheiten) ist, welche sich unter anderen unterschiedlichen selektiven Regimen befinden.
Daher, obschon die Selektion auf einige Merkmale wahrscheinlich stark ist, verhindert sein kleiner räumlicher Umfang, relativ zum Genfluss, die sehr starke und räumlich große Differentiation (verglichen mit e), welche charakteristisch für Arten und Unterarten ist. Was offenbar geschieht, ist der wiederholte aber geringe Umfang einer evolutionären Divergenz von Populationen in Antwort auf geographische, heterogene, natürliche Selektion.
Der kleine geographische Umfang der Habitats-Gradienten könnte die großräumige
Adaptive Radiation und die vielfache Speziation bei Guppys, und vielleicht auch Stichlingen, verhindern.
Wenn die Raubdruck-Intensität bei Guppy Populationen ansteigt, werden die weiblichen Präferenzen schwächer, obwohl es eine Netz Präferenz der Weibchen für die Männchen der eigenen Population gibt. Wasserfälle und Stromschnellen erlauben eher einen flussabwärts als einen flussaufwärts Genfluss und flussabwärts Populationen (höherer Raubdruck) empfangen Genfluss aus mehr Quellen (Nebenflüsse) als flussaufwärts Populationen.

Diese Effekte würden eine flussabwärts Divergenz und eine geschlechtliche Isolation von flussaufwärts Populationen verhindern oder verzögern. Zusammen genommen, eine mögliche Habitats-Vergänglichkeit, kleine Gebiete mit uniformer Selektionsrichtung, reiner flussabwärts Genfluss und eine Reduktion der Bedeutung von Partnerwahl Chance flussabwärts, all das wirkt zusammen, um eine Speziation bei Guppys zu verzögern oder zu verhindern.
Wenn die Interaktions-Gruppen, die man bei Guppys und Stichlingen findet, charakteristisch für Spezies wären, die in größeren (relativ zu e) und stabileren Umwelt-Gradienten leben, wären wir (vielleicht) in der Lage vorherzusagen, wo und wann eine Speziation erscheinen kann, ebenso warum Merkmals-Gruppen dazu tendieren, zusammen aufzutauchen.

Darum müssen wir Spezies mit den folgenden Merkmalen finden:
Geeignete und bekannte Biologie und Ökologie, kurze Generationswechsel und leichte Labor-Kultur für eine große Zahl von verschiedenen Merkmals-Gruppen.
Eine Vielzahl von verschiedenen Merkmalen mit bekannter und messbarer Funktion und bekannten Selektionsgründen.
Messbare geographische Variation bei den meisten oder allen bekannten größeren Selektiv Faktoren.
Zwei oder mehr Arten von geographischen und geologischen relativ stabilen Habitaten.
Geographische Bereiche von Zonen mit spezifischen selektiven Regimen, beträchtlich größer als der Genfluss Bereich und nicht so vermischt (relativ zu e) wie bei Guppys. Dies würde genügend Isolation aufgrund von Entfernung für eine großräumige multiple Merkmals Differentiation erlauben.
Einige geographische Korrelationen zwischen selektiven Faktoren, wie bei Guppys. Dies würde wahrscheinlich zu einer starken Differentiation bei korrelierten Merkmalen über größere Gebiete führen. Es würde eher zu einer Speziation als zu einer unkorrelierten geographischen Variation von Faktoren führen; räumlich unkorrelierte Selektions-Gradienten würden zu einer chaotischeren geographischen Variation bei den Merkmalen führen.
Eine stärkere Verbindung zwischen geschlechtlich selektierten Merkmalen und Nicht-Balz-Aspekten von Fitness könnte eine größere Zonehomogener Präferenzen entstehen lassen und eine größere Differentiation zwischen Gruppen von Populationen begünstigen.
Sich wiederholende Gebiete von besonderen Kombinationen selektiver Faktoren ergäben stärkere Tests für Hypothesen als nur zwei unterschiedliche Zonen.
Fluss Organismen haben viele dieser Eigenschaften, aber die geographischen Ausmaße dieser Spezies sind zu klein verglichen mit den zu untersuchenden großräumigen Phänomenen.
Pflanzenfressende Insekten könnten eine Lösung sein; sie besitzen großräumige Muster an natürlicher Selektion, welche von bekannter Verteilung feindlicher Pflanzen und anderen selektiven Faktoren induziert sind, wie in der Insektenart Timema (Gespenstschrecken, A.d.Ü.).