Die Farbzellen des Guppys

Einleitung
Im Lauf der Evolution sind Mutationen entstanden, die die Lokalisierung gewisser Mengen und Arten von Karotinoid- und Melaninpigmenten in bestimmten spezialisierten photo-empfindlichen Gebieten beinhalten. In einigen Gruppen haben sich diese Gebiete zu hoch spezialisierte Augen entwickelt, deren Wert im Auffinden von Nahrung und im Ausweichen von Feinden sattsam bekannt ist.
Es gab Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der Evolution etwa 40 Mal neu entwickelt worden seien. Dennoch spielt das Pax-6-Gen (paired box genes; gewebespezifische Transkriptionsfaktoren) sowohl bei den Tintenfischen als auch bei Säugetieren (Mäuse) eine Rolle bei der Entwicklung der Augen und bei der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) hat das hierzu homologe Gen „eyeless“ fast dieselbe Funktion. Deshalb liegt es nahe, dass all diese Augentypen einen gemeinsamen Ursprung haben. Orthologe (funktional verwandte Gene) von PAX-6 sind in vielen Chordatieren (Entwicklung vor etwa 540 Millionen Jahren, hauptsächlich Knochenfische) zu finden. Fossilfunde belegen auch, dass es die ersten Augen bereits vor 505 Millionen Jahren im Erdzeitalter Ordovizium (z. B. beim Nautilus) gab.


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Und mit dem Erscheinen der Augen erwachten die Farben (Biochrome und Chemochrome) zum Leben.
Die Biochrome besitzen u. a. eine fundamentale chemische Eigentümlichkeit, nämlich ein Maß an molekularer Resonanz, die sie befähigt, selektiv Lichtwellen des sichtbaren Spektrums zu absorbieren.
Die molekularen Resonanzen treten als Farbe in Erscheinung, je nach den Arten und Graden ungesättigter oder freier Valenzen. Solche Verbindungen können daher wichtige biochemische Rollen (z. B. Karotenoide, Tetrapyrrole, Flavine, einige Pterine und gewisse Quinone) annehmen oder representative Nebenprodukte spezieller Stoffwechselprodukte
(z. B.Gallenpigmente, Melanine, Indole und bestimmte Pterine) sein. Farbe und biochemische Aktivität sind unter solchen Begleitumständen zwei miteinander verknüpfte Effekte des gleichen fundamentalen Molekularphänomens (Fox, 1944 b).
Umgekehrt, dasselbe Blau, das bei den strukturellen Farben vorkommt, könnte nicht wahrgenommen werden, wenn nicht der absorbierende Lichtschirm des Melanins wäre, der unter den verschiedenen lichtbrechenden Medien liegt. Gleichsam kommen die meisten der Irideszens-Farben der Tiere in ihrer ganzen Brillanz erst durch die Wirkung der Melanin-Unterlagen zum tragen.
Pigmentartige Substanzen verschiedener Arten erfüllen auf diese Weise die Manifestation struktureller Farben.
Wir sehen undurchsichtige Substanzen aufgrund von einfallendem Licht, das von ihrer Oberfläche reflektiert wird, während wir durchsichtige Gegenstände teilweise durch Spiegelung und zum Teil durch hindurchgehendes Licht wahrnehmen. So besteht z.B. der Zwischenraum zwischen den Farbzellen aus Interzellularsubstanz (Bindegewebe). Dieses Gewebe, das keine Farbzellen enthält, sieht matt-hellgrau aus, da die diversen Zellmembranen und Zellstrukturen das Licht diffus (nach allen Seiten) streuen.
Eine schwarze Substanz absorbiert Licht aller Wellenlängen gleichermaßen und vollständig; Stufen gleicher aber unvollständiger Absorption aller Wellenlängen ergeben Grautöne, während gleiche und vollständige Spiegelung des ganzen Spektrums charakteristisch für weiße Substanzen ist.
Echte Farben resultieren aus selektiver Absorption von Einfallslicht, das, die Oberfläche eines Gegenstands mehr oder weniger stark durchdringend, auf winzige innere Strukturen trifft.
Von Tieren gezeigte Farben können entweder strukturell oder pigmentarisch sein. Tierische Pigmente können exogen oder endogen sein, d.h. direkt oder indirekt abgeleitet von Pflanzennahrung, oder aus biochemischem Prozessmerkmalen des tierischen Metabolismus entstehen.



Die gelben, orangen und roten Farbtöne von Fischen und Amphibien sind oft Karotenoiden zugeschrieben worden, aber in einigen Fällen entstehen diese Farben auf Grund von Pterinen. Histologisch sind die Karotenoide Fett-Tröpfchen, während die farbigen Pterine granular vorliegen.
(Auszug aus: Animal Biochromes and structural Colours, Denis L. Fox, Professor Emeritus of Marine Biochemistry Of the University of California, 1976).

Etwas zur Geschichte der Forschung am Guppy

Der bekannte Genetiker Winge (1922 ab, 1927), der an der Carlsberg Foundation in Dänemark arbeitete, hatte schon früh im vergangenen Jahrhundert gezeigt, dass eine Anzahl von Form- und Farbmustermerkmalen bei den Guppymännchen gonosomal (geschlechtsgebunden) und einige Farbmustermerkmale autosomal (Montgomery Jr, 1906) vorliegen. Diese Beobachtungen rückte den bemerkenswerten Polymorphismus der Guppyfarbmuster in das Bewusstsein von Biologen und motivierte so die Arbeit an der ökologischen Genetik der Farbmuster. Lange Zeit war es schwierig zu verstehen, wie der Polymorphismus von Farbmustern entsteht und sich bei Guppystämmen zeigt.
Das männliche Master-geschlechtsbestimmende-Gen befindet sich auf dem Y-Gen, in der nichthomologen Region an dem spezifischen Locus GBL (geschlechtsbestimmender Locus. Winge (1934).
Die Melanophoren in dem halbschwarzen Bereich des Körpers wurden von Nayudu & Hunter 1979 in ihrer Arbeit "Zytologische Aspekte und differenzierte Antwort auf die von Melatonin der Melanophoren basierten Farb-Mutanten beim Guppy ", untersucht.
Als der Guppygenetiker V.S. Kirpichnikov prüfte, was über Farbgene 1981 bekannt war (Genetic Basis of Fish Selection), sagte er, dass es „19 für das Farbmuster verantwortliche Gene gibt, welche dauerhaft mit dem Y-Chromosom verbunden sind."
Die Xanthophoren entwickeln sich zum ersten mal in der dorsalen Kopfregion beim Embryo (Kimmel et al., 1995). In den nächsten Tagen finden sich dorsal überall dort gelbe Xanthophoren, wo keine Melanophoren gebildet wurden. Die Xanthophoren kommen wie die Melanophoren aus der dorsalen Hälfte und wandern ventral.
Dr. Michael Dzwillo führte in seiner bekannten „Genetischen Untersuchung an domestizierten Stämmen von Lebistes reticulatus (Peters), Hamburg 1959, den Begriff "Körpergrundfarbe" ein. Obwohl dieser Begriff weit in Guppykreisen übernommen wurde, fand er keinen Eingang in die moderne wissenschaftliche Forschung, da er lediglich einen Teil des Phänotyps grob herausgreift.

41 Gene (124 Mutanten) wurden alleine bei der Entwicklung der gelben Xanthophoren festgestellt (Kelsh et al., 1996).
Viel von dem Wissen über Farbzellen wurde am Guppy selbst erforscht, vieles an Vergleichsorganismen wie dem Zebrafisch (Danio rerio) oder Amphibien. In diesen Organismen sind die farbgebenden Eigenschaften annähernd identisch und die Gene stark konserviert. Im Gegensatz zu Säugetieren können Fische und Amphibien jedoch kein Phäomelanin produzieren (Ito and Wakamatsu, 2003).

Kommen wir zu den Farbgenen

Was ist ein Gen? Ein Gen ist eine DNA Sequenz, die transkribiert wurde, um ein funktionales Produkt zu erzeugen. (Larry Moran, Professor in the Department of Biochemistry at the University of Toronto).



Schematische Darstellung eines Gens auf einem DNA-Strang. Der Abschnitt der Doppelhelix auf der DNA zeigt ein eukaryotisches Gen, das Introns und Exons enthält, und im Hintergrund den zu einem Chromosom kondensierten DNA-Strang. Exons und Introns umfassen weit mehr Basenpaare (Adenin, Thymin, Guanin oder Cytosin) als im Bild angedeutet. Wikipedia


Nun ist es jedoch nicht so, dass für jedes Merkmal ein Gen existiert. Es zeigt sich also immer mehr, dass jenes Modell des Genoms, das dieses lediglich für einen Baukasten hält, bestehend aus einzelnen, nicht weiter interagierenden, eiweisskodierenden Genen, aus dem man beliebig einzelne Bausteine herauslösen und neue Zusammensetzungen erstellen kann, sich als grundlegend falsch erweist. Vielmehr erweist sich das Genom als ein hierarchisch organisiertes Informationsverarbeitungssystem. In diesem sind die unmittelbar eiweisskodierenden Gene nur die Unterprogramme der untersten Hierarchie-Ebene. Die höheren Ebenen des Systems determinieren die korrekte An- und Abschaltung dieser Gene. (Auszug aus: Molekulare Schalter, Ulrich Mellenthin, 19.12. 2006)



Geschlechtschromosomen
Quelle: Color Series

Wirbeltierzellen der Neuralfalte (oder Neuralleiste, ein Gewebe, welches den größten Teil des peripheren Nervensystems und eine Vielzahl ektomesenchymaler Gewebe [embryonales Bindegewebe] bildet) sind multipotent und beinhalten eine Anzahl gewöhnlicher Entwicklungsprozesse; Pigmentzellen müssen spezifiziert werden; ihre Wanderung, Vervielfältigung und ihr Überleben muß kontrolliert werden und sie müssen sich zu dem endgültigen Pigmentzellentyp differenzieren. (Genetic Analysis of Melanophore Development in Zebrafish Embryos; Developmental Biology 225, 277–293 (2000))



Quelle: Color Series

Die Farbzellen der Neuralfalte der Wirbeltiere werden durch ein hohes Maß an Multipotenz und Wanderfähigkeit charakterisiert. Diese Zellen entstehen an der Grenze zwischen neuralem- und nichtneuralem Ektoderm, wo sich die Neuralröhre schließt, um das zentrale Nervensystem zu bilden. Die in der dorsalen Neuralröhre residierende homogene Vorläufer-Population muß man sich als Farb-Stammzellen vorstellen. Anschließend spalten sich die Farbzellen aus dem Neuralrohr-Epithel als einzelne Zellen ab und wandern durch den Körper, während sie sich zur gleichen Zeit vermehren. Und schließlich differenzieren sie in viele verschiedene Zelltypen unter dem Einfluss von Wachstumsfaktoren und werden auf ihrem Wanderweg und /oder an ihrem Ziel unterschiedlich ausgeprägt. (Auszug: Lisa A Taneyhill and Marianne Bronner-Fraser Division of Biology 139-74, California Institute of Technology, Pasadena, CA 91125, USA2006 BioMed Central Ltd.)
Guppyfarbzellen Der Bau und die Formierung einer Guppy-Farbzelle verlangt die koordinierte Zusammenarbeit von vielen verschiedenen Genen. Es gibt viele Arten von biologischen Abläufen bei Tieren. Den Ablauf um komplexe Gewebe aus einfacheren Vorstufen zu bilden nennt man Stoffwechselweg.
Ein Stoffwechselweg ist die Konstruktion der Pigmente in Farbzellen. Die Guppyfarbzelle enthält spezialisierte Organellen, die das Pigment produzieren. Im Fall der schwarzen Farbzellen wird die Organelle Melanosom und das schwarze Pigment Melanin genannt.
Der Begriff Pigment (vom lateinischen pigmentum = Farbe, Färbestoff) bezeichnet in der Biologie die farbgebenden Substanzen in pflanzlichen, tierischen und menschlichen Zellen, besonders der Haut.
Der metabolische Weg der Synthese von schwarzem Pigment (Melanin) erfolgt Schritt für Schritt. Jeder Schritt wird von einem Gen Produkt kontrolliert. Ein fehlerhaftes Gen (Veränderung der dreidimensionalen Struktur,falsch gefaltetes Protein) produziert ein fehlerhaftes Produkt, indem es die Vervollständigung verhindert.
Die Xanthophoren enthalten Pterinosomen, die Pteridine und Flavine enthalten. Iridophoren können durch kristallisierte Purine Reflexionen unterschiedlicher Farbeindrücke hervorrufen wie Grün, Blau oder ein irisierendes Glitzern.
Ein sehr wichtiges Element bei der Guppyfarbe ist das Enzym Tyrosinase.
Albinismus bei Guppies wurde schon früh, 1948 von Haskins und Haskins untersucht, die vermerkten, dass dies eine semi-lethale Mutation wäre.
Albino-Fische haben ein defektes Gen, das zum Teil oder vollkommen das Melaninpigment davon abhält, in Prä-Melanosomen, die für den schwarzen Bestandteil in der Körperfarbe verantwortlich sind, abgelegt zu werden. Melanin ist ein Komplex-Polymer der Tyrosin-Metaboliten, deren Bildung durch Tyrosinase katalysiert wird. Das Enzym wird in den sich bildenden Stadien von Prä-Melanosomen gefunden. Dies sind lose aufgewickelte Eiweiße, in denen Melanin abgelegt wird.
Wenn zwei Albinoguppies gekreuzt werden und der gesamte Nachwuchs wild-grau ist, können man davon ausgehen, dass die Albinostämme von verschiedenen Albinotypen sind, und dass ihre Defekte auf verschiedenen Loci liegen. Verschiedene Loci können sich zum richtigen Endprodukt ergänzen. Das heißt, sie korrigieren die dysfunktionalen Prozesse voneinander.
Das Enzym Tyrosinase produziert normalerweise Melanin durch Oxidation von Tyrosin. Entweder gelingt es einem defekten Gen nicht, das Tyrosinase-Enzym zu bilden, oder ein anderes Gen kann dies zum Teil oder gänzlich unterbinden. Der Prozess der Melaninbildung wird Melanosynthese genannt.
Der chemische Weg der Melaninbildung kann wie folgt illustriert werden:



Tyrosin wird biosynthetisch im ersten Schritt mit Tyrosinase zu DOPA und anschließend zu Dopachinon umgesetzt. Dieses wird zu 5,6-Indolchinon weiterverarbeitet. Indolchinon wird dann zu Eumelanin polymerisiert.
Melanine sind rötliche, braune oder schwarze Pigmente. Es gibt Eumelanin (braun-schwarz) und das gelblich-rötliche Phäomelanin. Fische bilden nur Eumelanin aus.

Ein weiterer Stoffwechselweg wird „Signalpfad“ genannt, oder wenn er innerhalb der Zelle selbst auftritt, (Signal-)Transduktionspfad (physiologischer Farbwechsel, durch die Veränderung der Lage von Pigment-Molekülen innerhalb der Farbzellen in kürzester Zeit).
URL=http://img834.imageshack.us/i/entwicklung7.jpg/][/URL]
(cells.de; Migration of Organells - Pigment Granules: Melanophor & Erythrophor)

Dieser Transduktionspfad erlaubt es einem Teil des Körpers mit einem anderen zu kommunizieren. Ein Beispiel dafür ist das Verblassen oder Verdunkeln von Pigmentfarben bei einem Guppy als Antwort auf Signale der Umgebung. Die Farbzelle kann dynamisch veranlassen, dass das Pigment aller Flächen der Zelle auseinandergezogen wird (dunkel), oder zurück zum Zentrum der Zelle gezogen wird (hell). Weiter findet man beim Guppy noch den „genregulierenden Pfad“. Hier regulieren einige Gene die Ausprägung anderer Gene. Insbesonders sagen sie anderen Genen, wann sie ihre Produkte fertigen sollen, wieviel Produkte und wo sie diese fertigen sollen. Dass ist wichtig, damit die wandernden Farbzellen die eigens für sie vorgesehenen Regionen erreichen.

Die Farbe, die wir auf dem Guppy sehen, beruht zum größten Teil auf Farbzellen, die wie dargestellt, von Genen und Genkomplexen reguliert werden. Es gibt vier (fünf mit FC) Farbzellklassen, die für alle Farbtöne zuständig sind:
1. Melanophoren (schwarz) 2. Xanthophoren (gelb und rot) 3. Leukophoren (weiß) 4. Iridophoren (metallisch) 5. Fluoreszens Chromatophoren
Eine vermutete Cyanophore (blau) wurde beim Guppy bisher nicht bestätigt.

Da gelbe und rote Pigmente oft in derselben Zelle gefunden werden, werden sie weitgehend als Farbzellen des gleichen Typs betrachtet.
Dies ist ein sehr effizientes System, um einen Regenbogen an Farben zu schaffen. Anstatt tausende von verschiedenen Farbzellen zu bauen und zu spezifizieren, brauchen die Guppy-Gene nur vier (fünf mit FC) Grundtypen zu bauen und zu spezifizieren.
Dr. Alessandro Cellerino, Italien, eklärte hierzu:
Gene werden in eine Codierungsregion und eine regulative Region eingeteilt. Die Codierungsregion sagt, WAS das Gen erzeugt, die regulative Region WO, WANN und WIEVIEL des Eiweißes produziert werden muss. Aber wie funktionieren regulative Regionen? Sie arbeiten, weil sie Bindemittelstandorte für Eiweiße haben, die als Repressoren und Aktivatoren handeln. Dies aber ist der Dreh- und Angelpunkt. Diese Aktivatoren und Repressoren werden von ANDEREN GENEN kodiert. Mit anderen Worten, es gibt Gene, die Eiweiße kodieren, deren Funktion es ist, die Ausprägung von Hunderten anderer Gene zu regulieren. Diese Gene werden im Entwicklungsbiologiejargon "Meistergene" genannt. Mit anderen Worten, Gene interagieren auf hierarchische Art. Je höher ein Gen in dieser Hierarchie steht, desto größer wird die Zahl der "Arbeitergene" sein, die von diesem Gen beeinflusst werden. (Diskussion auf Guppy Designer BBS)
Wir haben es also nicht nur mit Genen und Genkomplexen zu tun, sondern mit einer ganzen Hierarchie von Genen, die Vorgänge an- und abschalten, katalysieren, um schließlich eine Vorläuferzelle in der Neuralröhre zu bauen.
Melanophoren: Schwarze Farbzellen (siehe oben, Melanosynthese).können alle Farben des Lichtspektrums absorbieren.
Es gibt wohl acht verschiedene Typen von schwarzen Farbzellen, einschließlich der kleinen, runden, punktförmigen Zellen, Typen mit langen, dünnen, dendritischen Ausstülpungen und große Typen mit dicken Ausstülpungen, genannt Corolla-Melanophoren.
Xanthophoren: Rote und gelbe Farbzellen sind eine andere Klasse von Pigment-Farbzellen. Sie absorbieren alle Farben des Lichtspektrums, außer Gelb und Rot, welche sie reflektieren. Die Xantho-Erythrophoren können willkürlich in gelbe, orangene und rote Farbtypen unterteilt werden, obschon diese Typen entlang eines Farb-Kontinuums bestehen. Und wieder wird die Pigmentfarbe durch Gene reguliert.
Es gibt zwei Arten von rotem und gelbem Pigment, ein Karotinoid – und ein Pteridin-Pigment. Da der Guppy selbst kein Karotinoid-Pigment herstellen kann, muß er es aus der Nahrung beziehen.
Iridophoren: Iridophoren unterscheiden sich von Pigmentfarbzellen darin, dass sie Licht nicht absorbieren, sondern es reflektieren. Die Art und Weise, wie Iridophoren in der Haut arrangiert sind (und wie die Kristallplättchen/Platelets in ihrem Inneren beschaffen sind), bestimmt, welchen Teil des Lichtspektrums sie reflektieren. Wir sehen Blau, Weiß, Silber und Irideszens (ähnlich der Oberfläche einer Seifenblase).



Guanin Kristalle-Platelets Quelle: Michiels et al. BMC Ecology 2008

Leukophoren: Leukophoren teilen die Merkmale sowohl von Iridophoren als auch von Pigment-Farbzellen. Die Leukophore absorbiert kein Licht, sie reflektiert alle Wellenlängen des Lichtspektrums. Anders wie die Iridophoren, die das Licht in eine Richtung lenken, wird das Licht der Leukophore in alle Richtungen zerstreut.

Fluoreszenz Chromatophoren

Fluoreszens Chromatophoren mit bläulich weißer Fluoreszens wurden beim Guppy Poecilia reticulata entdeckt. Diese Chromatophoren werden nur unter einem Fluoreszens-Mikroskop sichtbar. Verglichen mit anderen üblichen Chromatophoren sind es dendritische Zellen und sie sind anderen Chromatophoren in der Größe ähnlich, ungefähr 50–100 µm (Nanometer). (Samichi Nakajima*, Eiji Shinohara, and Yoshihisa Fujio Laboratory of Applied Population Genetics, Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University, Sendai 981-8555, Japan Zoological Science 16(5):745-747. 1999 doi: 10.2108/zsj.16.745)



Die Mikroskopaufnahmen zeigen eine Fluoreszens Chromatophore von Poecilia reticulata. Diese drei Aufnahmen wurden am gleichen Ort mit unterschiedlichen optischen Bedingungen aufgenommen.
A: Standard Transmissionsoptik mit Differential-Interferenz-Mikroskopie. B: Standard Transmissionsoptik mit Differential-Interferenz und Fluoreszens Mikroskopie. C: Fluoreszens Microskopie.

Da es nur vier (fünf mit FC) Grundfarbzellenarten gibt, müssen die meisten Guppy-Farbgene bestehende (Vorläufer-)Farbzellen modifizieren. Die meisten Gene, die Farben beim Guppy beeinflussen, sind regulatorische Gene. Regulatorische Gene bestimmen die Größe schwarzer Farbzellen, sie produzieren großgeformte Farbzellen für das dorsale Netzmuster,und die kleineren schwarzen Farbzellen für die Flächen zwischen dem Netzmuster.


Netzmuster eines Jungguppys, mit freundlicher Genehmigung von Philip Shaddock

Man sieht auch die bereits vorhandenen zahlreichen (gelben) Xanthophoren.
Die Ausbildung des Phänotyps beginnt beim Guppy vor/mit der Geburt und endet mit der vollendeten Reife, und über diesen ganzen Zeitraum hinweg bilden sich Farbzellen kontinuierlich bis zur vollkommenen Ausprägung des Erscheinungsbildes (Phänotyps). Der Guppy bildet bereits vor der Geburt gelbe (Xanthophoren) und schwarze (Melanophoren) Farbzellen aus; junge Guppys sind gelb. Mit fortschreitender Reife bildet der Guppy dann vermehrt gonosomale (geschlechtliche) Farben aus.



Ganz oben befinden sich die Melanophoren des Netzmusters, einige Melanophoren sind auf verschiedene Körperregionen verteilt, diese beeinflussen die Helligkeit der Körperfarbe des Guppys. Darunter kommen dann die Pigmentfarbzellen (Rot, Gelb), dann die Strukturfarbzellen (Blau, Weiß, Silber), und zuunterst kommt (im Normalfall) eine absorbierende schwarze Melanophorenschicht. (Auszug aus: Theory and Practice of Guppy Breeding, March 2010, Philip Shaddock)
Im Wechselspiel dieser Formationen bildet sich nun die Farbe, die unser Auge ereicht:


Chromatophores and Color Change, Bagnara und Hadley (1973)

Die drei Strahlen (Blau/Violett, Gelb/Gründ und Rot/Orange stellen das Lichtspektrum dar. Wir sehen, dass der kurzwellige blau-violette Strahl den Xanthophorenfilter durchdringt und von den Iridophorenfarbzellen gestreut wird; der mittelwellige gelb-grüne Strahl wird von Iridophoren gerichtet reflektiert und der langwellige rot-orange Strahl dringt bis zu den Melanophoren durch und wird dort vollständig absorbiert. Nur das Licht des gerichtet reflektierten gelb-grünen Strahls erreicht das Auge, und wir sehen die Farbe Gelb-Grün (vielleicht noch eine Idee des gestreuten blau-violetten Lichtes)! Strukturfarben können durch Pigmentfarben gefiltert werden, manchmal fehlt der Pigmentfilter, manchmal fehlt die absorbierende schwarze Schicht und so weiter. Kennt man die Grundtypen der Guppyfarbzellen, und die Art wie sie miteinander und dem Licht interagieren, so erlaubt dies genauere Beobachtungen über die Farbe beim Guppy. Im Einzelfall müssen wir also immer wieder prüfen, aufgrund welcher Farbmerkmale der Guppy so und nicht anders aussieht.

Woher kommt der metallische Glanz bei manchen Guppys?
Strukturfarbzellen (Iridophoren; Guanophoren) können weiß, blau oder irisierend glänzen.Sie reflektieren Licht aufgrund ihrer speziellen Kristallkörperchen (Länge der farblosen Guanin-Kristalle und deren Ausrichtung zur Fischoberfläche). Sie können zusätzlich noch durch Schichten von Pigmentfarbzellen „gefiltert“ werden. So erscheint eine Iridophore, die blaues Licht gerichtet reflektiert, welches durch eine rote Pigmentfarbzellenschicht dringen muß, als metallisches Magenta; oder eine silberne Iridophore, über der eine Schicht gelber Pigmentfarbzellen liegt, erscheint als metallisches Gold.
Der Japan Blue sieht so strahlend Blau aus, weil über ihm keine Pigmentfarbschichten filtern, und außerdem, weil seine Iridophoren mit eine dicken Schicht von schwarzen Farbzellen unterlegt sind, die alle anderen Farben absorbieren.