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INTEGR. COMP. BIOL., 45:456–462 (2005)
Selection in Nature: Experimental Manipulations of Natural Populations1
DAVID N. REZNICK2,* AND CAMERON K. GHALAMBOR†
*Department of Biology, University of California, Riverside, California 92521
†Department of Biology, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523
SYNOPSIS. Numerous studies have documented evolution by natural selection in natural populations, but
few are genuine selection experiments that are designed and then executed in nature. We will focus on these
few cases to illustrate what can be learned from field selection experiments alone or field and laboratory
selection experiments together that cannot be learned from laboratory experiments alone. Both types of
study allow us to evaluate cause and effect relationships because a planned experiment can be accompanied
by a more direct evaluation of the factors that cause evolution. A unique benefit of field experiments is that
they give us the opportunity to measure the rate and magnitude of selection in nature. We have found that
this rate is far greater than one might imagine based on observations of the fossil record. A combination of
field and laboratory selection experiments has revealed the importance of population size and structure in
shaping the genetics of adaptation. For example, laboratory selection experiments on insecticide resistance
tend to attain resistance though polygenic inheritance. The evolution of insecticide resistance in nature often
eventually yields to single genes of large effect that are rare but, once they arise, represent a higher fitness
solution to resistance and spread among populations. Finally, field studies enable us to test evolutionary
theory in a context in which all of the tradeoffs associated with a trait are realized; in the laboratory,
organisms may be shielded from the fitness tradeoffs associated with the evolution of a trait. For example,
we have compared the patterns of senescence in guppies from high and low mortality rate environments in
the laboratory and in the field. In the laboratory, guppies from high predation environments had delayed
senescence relative to those from low predation environments. In the field the apparent relationship is the
opposite. One hypothesis for this difference is that a tradeoff associated with the evolution of the high
predation life history is a decrease in the investment in the immune system. Such a sacrifice would be evident
in nature where there is exposure to disease and parasites but less so in the laboratory, which is relatively
disease and parasite free.

Selektion in der Natur: Experimentelle Manipulationen natürlicher Populationen1
DAVID N. REZNICK2 , * und Cameron K. GHALAMBOR †
* Fachbereich Biologie, University of California, Riverside, Kalifornien 92521
† Institut für Biologie , Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523

Auszugsweise Übersetzung

ÜBERSICHT .
Zahlreiche Studien haben die Evolution durch natürliche Selektion in natürlichen Populationen dokumentiert, aber nur wenige sind echte Auswahl Experimente, die (erst) entworfen und dann in der Natur ausgeführt wurden . Wir werden uns auf diese wenigen Fälle konzentrieren, um zu zeigen, was man von Feldauswahl Experimenten allein oder von Feld-und Labor – Selektions – Experimenten zusammen lernen kann, was man (aber) nicht aus Laborexperimenten allein lernen kann.
Beide Arten von Studien ermöglichen es uns, Ursachen und Wirkungs-Beziehungen zu bewerten, weil ein geplantes Experiment durch eine direkte Bewertung von Faktoren, welche die Entwicklung bewirken, begleitet werden kann.
Ein einzigartiger Vorteil von Feldversuchen ist, dass sie uns die Möglichkeit geben, die Geschwindigkeit und das Ausmaß der Selektion in der Natur zu messen.
Wir haben herausgefunden, dass diese Rate weit größer ist, als man sich auf Beobachtungen von den Fossilien vorstellen kann.
Eine Kombination aus Feld-und Labor-Selektions-Versuchen hat die Bedeutung der Populationsgröße und Struktur bei der Formung der genetischen Anpassung aufgedeckt.
Beispielsweise neigen Laborselektionsexperimente auf Insektizidresistenz, trotz polygener Vererbung dazu, Widerstand hervor zu rufen.
Oft führt die Entwicklung der Insektizid-Resistenz in der Natur schließlich zu einzelnen Genen von großer Wirkung, die zwar selten sind, aber wenn sie auftreten, stellen sie eine höhere Fitness
Lösung für die Resistenz und die Ausbreitung zwischen den Populationen dar. Schließlich ermöglichen es uns Feldstudien, evolutionäre Theorien in einem Kontext zu testen, in dem alle Nachteile, die mit einem Merkmal assoziiert sind, realisiert werden; im Labor könnten
Organismen durch Fitness Kompromisse abgeschirmt werden, die der Evolution eines Merkmals zugeordnet sind. Z.B. haben wir die Muster für für Vergreisung (Alterung) bei Guppys mit hoher und niedriger Sterberate-Umgebungen im Labor und im Feld verglichen. Im Labor besaßen Guppys aus hoch-Raubdruck-Umgebungen eine verzögerte Seneszenz im Vergleich zu denen aus
niedrig-Raubdruck-Umgebungen. Im Feld ist die Beziehung offenbar entgegengesetzt.

Eine Hypothese für diesen Unterschied ist, dass ein Kompromiss, verbunden mit der Entwicklung der hohen Raubdruck-Lebenszyklen Lebensgeschichte, eine Abnahme der Investitionen in das Immunsystem ist.
Ein solches Opfer offensichtlich wäre in der Natur evident, in der (zwar) eine Exposition gegenüber Krankheiten und Parasiten besteht, die aber im Labor relativ kleiner ist.

EINFÜHRUNG
Dieses Symposium wird von Labor-Auswahl- Experimenten dominiert. Der natürliche Grund für dieses Darstellungs Muster besteht darin, dass praktisch alle Auswahl-Experimente in einer Laborumgebung durchgeführt wurden.
Unser Ziel besteht darin, die geringe Anzahl von Selektions-Experimenten, die in der Natur durchgeführt wurden, zusammenzufassen und dann (das) hervorzuheben, was solche Studien zu unserem Verständnis der Evolution beitragen können, was nicht allein vom Labor gelernt werden kann.
Wir argumentieren, dass eine wichtige Botschaft von Feldversuchen abgeleitet wird, die nur
von solchen Experimenten und zwei Nachrichten gelernt werden kann,die eine Kombination von Feld-und Laborarbeit erfordern.


Die Ziele der Selektionsexperimente in einer natürlichen Bevölkerung bestehen darin, den Prozess der Evolution, durch natürliche Selektion zu charakterisieren und die Aspekte der Evolutions-Theorie in der Natur zu testen.
Die wenigen solcher durchgeführten Experimente teilen einige wichtige Eigenschaften.

Erstens werden ihnen umfangreiche, vergleichende Feldstudien voran gestellt, welche die Variation der Studien-Organismen und ihre Umgebung charakterisieren.

Zweitens, wurden sie (so) entworfen, um Hypothesen, die von vorhergegangenen Feldstudien und durch (eine) zugehörige Evolutionstheorie vorgeschlagen wurden, zu testen.

Drittens bleiben sie teil des Wechselspiels zwischen Experimenten und Feldstudien. Feldversuche werden so
in größere Studiengänge eingebettet und ihre Gestaltung wird von diesen Programmen inspiriert anstatt
von Stand-alone-Experimenten.

Es gibt bisher nur zwei Experimente, welche voll als in der Natur durchgeführte formale Selektions-Experimente gelten können.
Eines wurde an Guppys, die man in den Strömen der Northern Range Mountains von Trinidad (z.B Endler, 1980; Reznick et al., 1990) vorfindet, das andere mit Anolis Eidechsen, die man auf eidechsenfreien Inseln in der Karibik eingeführt hat (z. B. Schoener und Schöner, 1983; Losos et al., 1997, 2001), durchgeführt.

Es gibt jedoch viele andere Studien, obwohl keine formalen Feldauswahl Experimente, die auch in einem Kontext durchgeführt wurden, der uns erlaubt, den Prozessder Anpassung mit einem datierten Geschehen und entsprechenden Kontrollen zu assoziieren und (so) direkte Rückschlüsse auf den Prozess der Evolution (z. B. Carroll und Boyd, 1992; Grant und Grant, 2002; Hendry et al, 2000. Lee, 1999) zu gewinnen.

Wir verwenden diese weitere Studien in unserer Prüfung, da die Informationen ergeben, dass sie vergleichbar zu dem sind, was wir von den formalen Experimenten gelernt haben. Wir werden zunächst kurz die beiden formalen Selektions-Experimente betrachten.

Die Entwicklung der Farbmuster und Lebenszyklen bei
Guppys

Die Northern Range Mountains von Trinidad besitzen einen saisonalen tropischen Regenwald, mit bis zu vier Meter Regen pro Jahr. Sie sind gut versorgt mit Flüssen versehen, die das ganze Jahr über Wasser führen. Diese Flüsse
sind am Südhang durch eine Untergruppe der Fische besetzt, welche die Süßwasser-Flüsse im Orinoco-Becken
von Venezuela charakterisieren, darunter Buntbarsche und Salmler. Die Flüsse am Nordhang enthalten Fische, die
von typischen marinen Arten abgeleitet sind, darunter Grundeln und Meeräschen. Beide Flussarten haben Drainagen,
die von von steilen Karstlandschaften unterbrochen werden.


Die Wasserfälle, die typisch für eine solche Topographie sind, dienen aufwärts oft als Hindernisse für die Ausbreitung von einigen der größeren, Raubfischarten. Guppys sind weiter verbreitet als die meisten anderen Fischarten, so findet man sie häufig unterhalb der Barriere Wasserfällen mit Raubfischen und ohne solche oberhalb der Barrieren. Guppys haben einen dramatischen (spektakulären) Geschlechtsdimorphismus.
Die Männer haben ein bestimmtes Wachstums, sind hell gefärbt und ihre Farbmuster sind äußerst polymorph.
Die Weibchen haben ein unbestimmtes Wachstum, sind in der Regel größer als die Männchen und es fehlt die farbige Pigmentierung der Männchen.


Endler (1978) stellte fest, dass männliche Guppys aus hoch-Raub-Umgebungen weniger, kleinere Farbflecken als ihre Kollegen aus niedrig-Raub-Umgebungen haben.
Er vermutete, dass dieses Muster durch ein Gleichgewicht hergestellt wird, zwischen Weibchen, die sich lieber mit bunten Männchen paaren und bunten Männchen, dir anfälliger als Beute sind.

Wenn keine Raubfische vorhanden sind, resultieren die weiblich Vorlieben in der Entwicklung einer
helleren Färbung. Wenn Raubfische vorhanden sind, begrenzen diese die Auswirkungen der weiblichen Vorlieben durch eine bevorzugte Jagd auf die bunteren Männchen, weil diese auffälliger sind.

Reznick (1982) und Reznick und Endler (1982) fanden, dass die Anwesenheit von Raubfischen auch mit Guppys verbunden ist, welche die Reife in einem einem früheren Alter erreichen und häufiger werfen. Sie hatten mehr Nachkommen pro Wurf, die Größe der einzelnen Nachkommen
war kleiner und die Menge der verbrauchten Ressourcen, die der Reproduktion gewidmet wurde, war größer als bei Guppys aus niedrigen Raubdruck Gegenden.

Es wurde gezeigt, dass diese Muster eine genetische Basis haben, weil sie in der zweiten Generation von im Labor geborenen Guppys beibehalten werden, die bei kontrollierten Ebenen von Nahrungsverfügbarkeit aufgezogen wurden.

Wir vermuteten, dass diese Muster durch die Unterschiede in der Sterblichkeit zwischen hohen und niedrigen Raubdruck Gebieten verursacht wurden.

Insbesondere stellten wir die Hypothese auf, dass Guppys aus hohen Raubdruck Umgebungen eine
höhere Erwachsenensterblichkeit erleiden, weil viele der Raubfische dafür bekannt sind, vorzugsweise auf größere Fische zu jagen.

Im Gegensatz dazu, erfahren Guppys aus niedrigen Raubdruck Umgebungen ein selektives Nachstellen der unreifen
Größenklassen, weil der einzige dort vorgefundene Raubfisch Rivulus hartii ist, der durch seine Maulgröße beschränkt ist und vorzugsweise in den kleineren Größenklassen jagt.

Der hypothetische Zusammenhang zwischen Sterblichkeit und Lebenszyklus basierte auf Vorhersagen aus der Theorie der Lebenszyklen (z.B. Charlesworth , 1980; Gadgil und Bossert , 1970; Recht, 1979 ; Michôd , 1979).
Wir haben später auf direkte Weise dieSterblichkeits-Raten mittels Fang undWiederfang -Studien geschätzt ( Reznick et al.1996) und haben gezeigt, dass diese allgemeinen Muster enthalten waren.
Beide Studien zeigen, daß die männlichen Farbmuster und die Lebenszyklen in einer Vielfalt von Flüssen aus den gesamten Nord Range Mountains gefunden werden (siehe auch Reznick et al , 1996a; Reznick und Bryga , 1996).
Es gibt so viele ähnliche (sich wiederholende) Flüsse, welche die gleichen Muster zeigen und das Rohmaterial (Ausgangsmaterial) für kommende Experimente bieten.
Beide Studienzeigen auch, dass die Unterschiede zwischen hohen und niedrigen Raubdruck
Umgebungenauch bei sehr kleinen Abständen zu sehen sind, wie sich aus den in zehn Metern Tiefe gesammelten Proben, abseits von oberhalb und unterhalb von Barriere-Wasserfällen, die eine stromaufwärts Verbreitung von Raubfischen verhindern ( Endler 1978; Reznick und Endler , 1982), ergibt.

Da solche Gebiete in jeder Hinsicht identisch sind, mit Ausnahme der Anwesenheit oder dem Fehlen von Raubfischen, scheint es wahrscheinlich, dass die Raubfische für die beobachteten Unterschiede verantwortlich sind.
Die eigentlichen Experimente nutzten die Diskontinuitäten in der Verteilung von Guppys und Guppy-Jägern, die durch Sperr-Wasserfälle und Bäche verursacht wurden, als ob diese Wasserfälle und Bäche) riesige Reagenzgläser wären.
In zwei Fällen haben wir Flüsse vorgefunden, die einen Wasserfall besaßen, der eine Barriere für alle Fischarten außer R. Hartii bildete.
Dieser Fisch hat überlegene Ausbreitungsfähigkeiten, weil er in der Lage ist, Flüsse in regnerischen Nächten zu verlassen, über den Waldboden zu schlüpfen und zu kurzlebigen Pools und Flussabschnitten, teilweise oberhalb von Barriere-Wasserfällen, zu wandern.

Daher finden oft Ströme über dramatischen Wasserfällen, die nur R. Hartii enthalten. In beiden Fällen haben wir Guppys aus denhoch-Raubdruck Umgebungen unterhalb der Barriere-Wasserfällen gesammelt und sie in die zuvor guppyfreien Niedrig-Raubdruck-Umgebungen
oberhalb der Barriere-Wasserfälle ausgesetzt. Wir betrachten die Nachkommen der eingesetzten Guppys als unsere experimentelle Behandlung(sgruppe) und verwenden die von der hohen Raubdruck – Umgebung unterhalb der Barriere-Wasserfälle zur Kontrolle.
Rückschlüsse über die Entwicklung der männlichen Färbung oder Lebenszyklen basieren auf einem Vergleich der experimentellen und Kontroll-Guppys.

Eine zweite Experiments-Art schließt einen Barriere-Wasserfall am Aripo River ein. Diese Barriere vertritt die stromaufwärts-Grenze für eine Reihe von größeren Raubfischen ein, aber nicht für Guppys, R. hartii, und ein paar andere Fischarten.
Hier sammelten wir Raubfische von unterhalb der Barriere und setzten sie oberhalb der Barriere aus. Die anschließende stromaufwärts Ausbreitung wurde kurz danach durch die Anwesenheit eines anderen Barriere- Wasserfalls begrenzt. Diese experimentelle Behandlung erhöhte die Sterblichkeit der betroffenen Guppys. Ihre Entwicklung wurde bezüglich der Guppys von der hoch-Raubdruck-Umgebung unterhalb des Barriere-Wasserfalls und anderen aus der niedrig-Raubdruck-Umgebung stromaufwärts des sekundären Barriere Wasserfalls gesammelten Guppys ausgewertet.

Zusammen ergab dies zwei Experimente, in denen Guppy-Mortalitätsraten in der Natur entweder reduziert oder erhöht wurden. Im Hinblick auf die männliche Färbung, prognostizierte Endler, dass die Befreiung vom Raubdruck zu einer Vorherrschaft der weiblichen Präferenzen für bunte Männchen führen würde und so auch zur Entwicklung von Männchen mit größeren Flecken an der Aussetzungsstelle im Vergleich zu der hoch-Raubdruck Kontrolle. Diese Vorhersage ist nur in einem der beiden Experimente, in denen Guppys von einem hoch - zu einm niedrig-Raubdruck Ort bewegt wurden, ausgewertet worden.

Männchen von der Einführungsstelle besaßen, nur zwei Jahre nach der Einführung (Endler, 1980), deutlich größere Flecken als die von der Kontrollstelle. Im Falle der Lebenszyklus Merkmale, war es das Ziel, eine bestimmte Facette der Lebenszyklen-Theorie in der Natur zu testen. Für das Umsetzen von Guppys aus einer hoch- in eine niedrig-Raubdruck Umwelt wurde vorhergesagt, dass diese die Reife in einem späteren Alter erreichen und eine geringere Investitionsquote für die Reproduktion haben würden. Wir erwarteten auch, dass sie weniger und größere Nachkommen als ihre Kollegen aus der hoch-Raubdruck-Kontroll-Umgebung produzieren würden.
Für das Umsetzen von Raubfischen in eine niedrig-Raubdruck-Umgebung wurde vorhergesagt, dass sie in einem früheren Alter, relativ zu den Kontrollgruppen oberhalb des zweiten Barriere Wasserfalls, reifen würden.
Alle diese Vorhersagen wurden bestätigt. In einer der replizieren Einführungen von Guppys von einer hohen zu einer niedrigen Raubdruck Umgebung, haben sich das männliche Alter und die Größe bei bei der Reife innerhalb von vier Jahren in der vorhergesagten Richtungentwickelt ( Reznick und Bryga , 1987) und bei den Weibchen geschah dies innerhalb von sieben Jahren ( Reznick et al. , 1990). In der zweiten Einführung von Guppys von einem hohen zu niedrigen Raubdruck Ort haben sich das männliche Alter und die Größe bei der Reife, das weibliche Alter und die Größe bei Eintritt der Reife, der Fortpflanzungsaufwand, die Nachkommens-Größe, und die Anzahl der Nachkommen
wie innerhalb von 11 Jahren vorhergesagt ( Reznick et al. , 1990), verändert.
Wenn Mortalitätsrate durch Zusetzen von Raubtieren erhöht wurde, haben sich das Alter von Männchen wie auch von Weibchen bei Erreichen Reife relativ in Bezug auf die niedrige Raubdruck- Kontrolle nach fünf Jahren ( Reznick , 1997) vermindert.

In all diesen Studien wurden die genetischen Grundlage von Unterschieden zwischen hohen und niedrigen Raubdruck Umgebungen anhand von Aufzuchten in einer üblichen gemeinsamen Laborumgebung, untersucht.
Solche gemeinsamen ''Garten Experimente" entfernen oder reduzieren eine Variation
durch Umwelt-oder maternale Effekte stark und bieten Beweise, ob genetische Veränderungen zwischen den Populationen stattgefunden haben.

Die Entwicklung der Gliedmaßen Morphologie bei Anolis Eidechsen

Das zweite Beispiel für in der Natur durchgeführte Selektionsexperimente wurde von Tom Schoener, Jonathan Losos und Kollegen bei Anolis Eidechsen durchgeführt. Dieser Forschung waren umfangreiche Untersuchungen über die Verteilung und adaptive Radiartion von Anolis Eidechsen in der Karibik (z. B., Williams, 1972, 1983; Schoener und Schöner,
1983; Losos, 1994; Losos et al., 1994, 1997, 1998, 2001) vorausgegangen.
Frühere Studien hatten festgestellt, dass jede der Inseln der Großen Antillen eine ähnliche Zusammenstellung
von Anolis Eidechsen besaßen (sogenannte ecomorphs = lokale Unterarten), die für bestimmte Lebensräume und Lebensstile spezialisiert sind (Williams, 1972, 1983).

Zum Beispiel haben eine Reihe von Inseln Unterarten, welche Kronen-Riesen genannt werden, das sind große Arten, die in Baumkronen leben. Andere Unterarten sind Zweig -Spezialisten , haben kleine kurze Beine,werden auf Ästen mit kleinem Durchmesser vorgefunden und es gibt Rumpf - Kronen-Spezialisten, die gut entwickelte Zehenballen und langgestreckte Körper haben, die auf Baumstämme und Äste in Augenhöhe bis hoch in den Baum hinauf gefunden werden (z. B. Losos , 1994; Lososet al. , 1994).
Labor-und Feldstudien bestätigen, dass diese Beziehungen zwischen Morphologie und Lebensraum eine adaptiv Basis bezüglich der Bewegungs-Leistung besitzen ( Irschick und Losos , 1998, 1999). DNAbasierte Phylogenien (Stammesgeschichten) zeigten, dass ähnliche adaptive Ausbreitungen unabhängig und wiederholt auf verschiedenen Inseln aufgetreten sind. Zum Beispiel sind, bezogen auf die gleiche Insel, Stamm – Kronen -Anoles in der Regel stärker mit den Anolis -Arten verwandt, trotz unterschiedlicher Körperformen und ökologischen Spezialisierungen, als mit Stamm - Krone-Anoles auf anderen Inseln ( Losos et al. , 1998).

Diese Zusammenhänge zwischen Habitatpräferenz , Morphologie und Leistung legen nahe, dass diese Unterschiede in der Morphologie unabhängig und wiederholt eher als Anpassungen
auf bestimmte Umweltbedingungen wurden, als dass sie nur einmal entwickelt und sich durch Ausbreitung verbreitet haben.
Wenn die interspezifischen und interpopulationsmäßigen Unterschiede der Gliedmaßen Morphologie die Bewegungs-Anpassungen an bestimmte Arten von Vegetation und Lebensräumen darstellen, dann sollten die Populationen, welche sich den Inseln mit verschieden strukturierten Gemeinschaften angepasst haben, ähnliche Unterschiede der Glieder Morphologie wie in natürlichen Populationen zu sehen sind, entwickeln.
In den Jahren 1977 und 1981, wurde Anolis sagrei von einer gemeinsamen Populations-Quelle auf 14 zuvor eidechsenfreien eingeführt Inseln in den Bahamas.
Diese Inseln variiert in der Art der Vegetation, was Vorhersagen für die Morphologie der Gliedmaßen, die jede neue Bevölkerung als Anpassung entwickeln sollte, ermöglichte. Losos et al. (1997) fanden eine signifikante Assoziation zwischen Morphologie und Vegetationsstruktur nach einem Zeitintervall von 10-14 Jahren. Es bleibt abzuwarten, ob Diese Unterschiede eine Funktion der phänotypische Plastizität oder Änderungen in der genetischen Zusammensetzung der Population sind( Losos et al. , 2001).
Doch auf diesen Erebnissen basieend ist es klar, dass das Potenzial für eine relativ schnelle
adaptive Differenzierung in der Natur möglich ist. Diese schnelle adaptive Differenzierung ist ebenfalls in einer Reihe zuletzt gesehener Untersuchungen zu sehen.
Frühere Arbeiten haben gezeigt, dass auf Inseln, auf denen die räuberische und bodenbewohnende
gelocktschwänzige Eidechse (Leiocephalus carinatus) vorkommt, die Populationen von A. sagrei ihre Habitatnutzung höher in die Vegetation hinauf verlagern (Losos, 1994).
Im Jahr 2003 wurde L. carinatus auf sechs kleinen Inseln der Bahamas ausgesetzt, was zu einem raschen adaptiven Verhaltenswechsel in der Habitatnutzung als Antwort auf den neuen Räuber-induzierten Selektionsdruck führte (Losos et al., 2004).
Solche Experimente stellen einige der ersten Versuche zum Testen der Rolle von Verhalten und anderen phänotypisch plastischen Merkmalen, welche die adaptive Evolution in der Natur antreiben, dar und können erhebliche Einblicke in Mechanismen, die für eine rasche evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind, bieten (Losos et al., 2004).

Felduntersuchungen der Guppys und Anolis Eidechsen teilen Schlüssel Eigenschaften. Beide wurden zu umfangreichen Feldstudien verwandt, um Muster und Hypothesen innerhalb eines
Rahmens zu entwickeln, der die Formulierung eine priori Aussage ermöglicht.

Beide nutzen Manipulationen, die Ereignisse nachahmen, die häufig in der Natur vorkommen. Beispielsweise ahmt die Einführung von Eidechsen die natürliche kontinuierliche Kolonisation (und oft nachfolgenden Extinktion) von Inseln durch Eidechsen nach (z.B. Losos et al., 2001).
Beide testen diese Hypothesen mittels Manipulationen von natürlichen Populationen
in einem Feld-Versuch.
Beide ergeben direkte Rückschlüsse über den Prozess der Evolution durch natürliche Selektion. Schließlich sind beide Studien fortlaufend und dynamisch, wie die Ergebnisse aus früheren Beobachtungen ergeben und diese Experimente sind Grundlage für zukünftige Experimente.

Zwar gibt es einige formale Experimente, welche in der Natur4 vorgenommen wurden,aber es gibt eine viel größere Anzahl von Studien, welche Entwicklung und Anpassung in einem Kontext dokumentieren, in dem es etwas Geschichte und damit Informationen gibt, die mehr einem entworfenen Experiment entspricht, wie dem unabsichtlichen Einssetzen von Arten in neue Umgebungen(siehe Reznick und Ghalambor , 2001).

Wir werden einige Beispiele dieser Studien-Art verwenden, um unsere Ansichten zu veranschaulichen.
Einige wichtige Beispiele sind : die Charakterisierung wie Seifenbaumgewächs-Käfere ( Jadera haematoloma )
sich an neue, exotische Pflanze anpassen, die zu annähernd bekannten Zeiten in das Umfeld der Käfer gebracht wurden ( Carroll und Boyd, 1992); die Anpassung von Meeresrädertierchen, die vor kurzem in Süßwasser Umgebungen eingefallen sind (Lee , 1999; Lee und Bell, 1999) und die Anpassung der Yucca- Motten, die eine neue Wirts-Art erschlossen haben ( Groman und Pellmyr , 2000). Diese und viele weitere Studien enthalten hervorragende Analysen der Anpassung an eine neue Umgebung, die einem gewissen historischen Wandel in der Umwelt zugeordnet werden können.

Alle zeigen Informationen über Reaktionen auf Selektion, die zu dem vergleichbar ist, was man aus den zwei zur Verfügung stehenden Feldauswahl Experimenten gelernt hat.

Lektion 1 : Welches einzigartige Wissen kann aus dieser Auswahl von Experimenten in der Natur abgeleitet werden?
Ein wesentlicher Teil der Informationen von diesen zeitgenössischen Anpassungs-Studien , die nicht aus Laborversuchen erhalten werden können ist, dass sie Schätzungen der Potenzialrate der Evolution in der Natur liefern.
Diese Studien zeigen beständig, dass die Rate der Evolution, die man in den zeitgenössischen Studien sieht, um viele Größenordnungen ablaufen, als die Raten, die aus Fossilien abgeleitet wurden. Stearns (1992 ), zum Beispiel, aktualisiert Gingerichs (1983) geschätzte Vergleichszahlen der Entwicklung von Fossilien, historischen Einführungen und künstlicher Selektion, die Schätzungen der Raten von Guppy Einführungs-Experimenten umfassen.

Die scheinbar kleinen Änderungen die man bei Guppys vorgefunden hat, die man durch künstliche Selektion erreicht hat, waren vier bis sieben Größenordnungen höher als man sie bei den Fossilien gesehen hat.

Praktisch zeigen alle anderen zeitgenössischen Studien der Evolution ähnliche Ergebnisse (siehe
Hendry und Kinnison , 1999).

Diese Ergebnisse tragen drei wichtige Nachrichten.
Die erste Nachricht ist, dass unsere Wahrnehmung der Evolutionsrate, die auf den Fossilien beruht, welche eine wichtige historische Rolle bei der Gestaltung unserer Eindrücke von dem, was Evolution ist, spielte, stark gefärbt ist
und systematisch die wahre Potenzial Rate der Evolution unterschätzt.

Diese Voreingenommenheit tritt auf, weil den Schlüssen aus den dokumentierten Fossilien langfristige Durchschnittswerte zugrunde liegen, die wahrscheinlich lange Intervalle ohne Veränderungen oder Umkehrungen in der Richtung einer Veränderung einschließen.

Die zweite Nachricht ist, dass es vielleicht genauer wäre, sich die Evolution eher als eine Reihe von relativ schnellen, diskreten Ereignisse statt einem anhaltenden kontinuierlichen Wandel vorzustellen. Evolutionäre Trends wie bei den dokumentierten Fossilien sind ein Epiphänomen der durchschnittlichen langfristigen Trends in diesen vielen diskreten Ereignissen.

Die dritte Botschaft ist, dass der Grund, weswegen die Evolution in der Regel nicht wahrgenommen wird, nicht darin besteht, weil sie zu langsam ist, wie Darwin angenommen hatte, sondern weil sie auch zu schnell ist.

Entwicklung kann auch auf kleine, kurze Ereignisse konzentriert werden und kann nur gesehen werden, wenn man nach ihr im Rahmen eines Experiments oder als Teil einer individuellen Fang-Wiederfang Studie sucht, die mit der Quantifizierung einzelner Merkmale verbunden ist, wie in der Arbeit über die Galapagos Finken ( Grant und Grant, 1995), der Seitenfleck Leguan ( Sinervo und Lively , 1996; Sinervo et al. , 2000) oder in Verbindung mit einer Ursache, die eine bekannte Zeitreferenz besitzt, wie bei den Seifenbaumwanzen. Es gibt zwei zusätzliche Lektionen, die aus einer Kombination von Labor-und Feldarbeit geschlossen werden können.

Lektion 2:
Worin besteht die Bedeutung der Populations-Struktur?
Durch die Kombination von Labor-und Feldauswahl lernen wir auch etwas über die Bedeutung der Bevölkerungsstruktur und Größe.

Labor Auswahl legt eine bestimmte Bevölkerungsstruktur fest, was bedeutet, dass die Ermittler mit einer Bevölkerung von einer bestimmten Größe beginnen und es in der Regel keinen bleibende Zustrom neuer Gene durch Migration gibt. Wenn Selektion in der Natur vorkommt, läuft es meist auf eine Metapopulation oder viele semi-isolierte Populationen hinaus, die von einem Genfluss begleitet werden.
So kann unter natürlichen Bedingungen ein Genfluss zwischen den Populationen entweder gegen die Fixierung von vorteilhaften Allelen innerhalb eines lokalen Bevölkerung wirken(z. B. Slatkin, 1987), oder die Ausbreitung von Allelen erleichtern, die einen Fitness-Vorteil bewirken (zB Lenormand et al. 1998).

Die Entwicklung der Insektizidresistenz bei den Insekten wurde mehrfach in Labor-und Feldversuchen ausgewertet und
diente seither als gutes Beispiel für die Unterschiede zwischen den beiden selektiven Umgebungen.

Wenn die Auswahl in Laboranlagen für Insektizid-Resistenz erfolgte, wurde die genetische Basis für die Entwicklung der Resistenz von (was auch immer) einer polygenen Variation in der Gründerpopulation bewirkt und Widerstand ist oft mit vielen Allelen mit kleinen Effekten verbunden (z. B. McKenzie und Batterham, 1994).
Doch in der Natur entwickelt sich Widerstand durch die Substitution einzelner Gene mit großer Wirkung, die als seltene Mutationen auftreten können und sich zum Teil durch Migration ausbreiten,
aufgrund der großen Anzahl von semiisolierten Bevölkerungen, welche der Selektion ausgesetzt und durch Fernausbreitung verbunden sind (zB Lenormand et al. 1998 Chevillon et al., 1999). Untersuchungen des Widerstands im Feld zeigen meist, dass er durch ein oder wenige Gene von großem Effekt verursacht wird (McKenzie und Batterham, 1994).

Lektion 3: Wie wichtig sind Kompromisse von
Fitnessmerkmalen bei der Gestaltung der Antwort auf die Auswahl ?

Unsere Wahrnehmung der relativen Bedeutung von Kompromissen bei den Fitnessmerkmalen kann oft eine Funktion des Umfelds sein, in dem diese Kompromisse ausgewertet werden( Reznick et al., 2000).

Die Unterschiede zwischen den Populationen in den Labor- und Feldversuchen können stark
von einer solchen Kontext - spezifische Wirkung von Kompromissen betroffen sein, weil Organismen im Labor oft von Kompromissen abgeschirmt werden, die in der Natur einen großen Einfluss haben können.
Zum Beispiel können die gleichen Allele, die Resistenz und Fitness Vorteile in Gegenwart von Insektiziden tragen, Fitness Kosten bei Abwesenheit von Insektiziden verursachen
( Chevillon et al , 1999; . . Bourguet et al , 2004).

So offenbaren sich wichtige pleiotrope Effekte nur im Kontext von heterogenen Umgebungen und vergleichenden Populations-Studien oder unter Bedingungen, die eher in Feldveruchen anstatt unter Laborbedingungen beobachtet werden können.



Unsere Studien der Seneszenz bei Guppys aus Hoch-und nieder-Raubdruck Umgebungen in Labor- gegenüber von Feldversuchen zeigen ein weiteres mögliches Beispiel der Kontext-spezifische Natur von Kompromissen.
Die Evolutionstheorie sagt voraus, dass hohe Raubdruck -Umgebungen, bei denen wir die Entwicklung von früher Reife und erhöhter Fortpflanzungs Investition gesehen haben, auch zu einer Selektion auf den Beginn früherer Seneszenz und kürzerer Lebensdauer führen ( Medawar , 1952 ; Williams, 1957).

Vergreisung in der Natur wird als eine Beschleunigung der Sterblichkeit bei älteren Altersgruppen erfasst. Wir testeten diese Vorhersage in zwei Kontexten. Zunächst schätzten wir die Sterblichkeit von Guppys aus einer natürlichen niedrigen Raubdruck Umgebung im Vergleich mit einem Einführungs- Experiment, wobei Guppys aus einer hohen- in eine niedrige Raub Umgebung eingeführt worden waren. Hier sagten wir vorher, dass die eingeleiteten Guppys, die nun
die Möglichkeit hatten, über ihre (übliche) Lebensdauer hinaus in Gegenwart von Raubfischen zu leben, eine frühere Seneszenz, als die der natürlichen nieder-Raubdruck Population, erfahren würden.

Frühere Alterung bedeutet, dass diese Beschleunigung der Sterblichkeit bereits in einem früheren Alter nachweisbar sein sollte und vielleicht bei den eingeführten Guppys schneller als bei den natürlichen niedrig-Raubdruck Guppys. Wie vorhergesagt, haben wir festgestellt, dass hohe Raubdruck Guppys insgesamt eine höhere Sterblichkeit besitzen und einen früheren Beginn einer Beschleunigung der Sterblichkeit relativ zu niedrig-Raubdruck Guppys aufweisen ( Bryant und Reznick, 2004).


Diese Beobachtung wurdenicht nachgebildet und unterliegt alternativen Interpretationen, aber sie stimmt zumindest mit der Vorhersage überein, dass höhere extrinsische Mortalitätsraten, also Sterblichkeit, die man externen Ursachen (so wie Raubdruck) zuschreiben kann, auch auf eine frühere Seneszität hin selektieren.

Wir haben auch diese Hypothese im Labor getestet, diesmal durch den Vergleich der Enkel von wild gefangenen Weibchen aus zwei hoch- und zwei niedrig-Raubdruck Umgebungen.

Diese Umgebungen stehen für zwei unterschiedliche Drainagen, die jeweils von einer hoch- und einer niedrig-Raubdruck Population vertreten wurden.

Vormalige genetische Arbeit argumentiert, dass die Unterschiede in den Lebenszyklen zwischen hoch- und niedrig-Raubdruck Umgebungen sich in jedem Entwässerungsgebiet unabhängig entwickelt haben (Carvalhoet al , 1991. ; Fajen und Breden, 1992), so dass die beiden Drainagen echte Duplikate der Lebenszyklus-Evolution darstellen. Wir fanden in beiden Replikaten und in einer früheren Pilotstudie, dass die Guppys aus hoch-Raubdruck Umgebungen eine verzögerte Seneszenz in Bezug im Vergleich solchen aus niedrig- Sterblichkeit s-Umgebungen. Die verzögerte Seneszenz bei hoch-Raubdruck Guppys ist evident und zeigt in ihrer Beschleunigung der Sterberate im späteren Alter, bei einer längeren durchschnittlichen Gesamtlebensspanne, mehr reproduktive Lebensdauer und höhere Fruchtbarkeit während ihres ganzen Leben. (Reznick et al. , 2004). Diese Labor-Ergebnisse sind also das Gegenteil von aus der Evolutionstheorie abgeleiteten Vorhersagen.

Warum sollten wir entgegengesetzte Ergebnisse im Labor und im Feld finden? Im Bereich Fang-Wiederfang -Assay
hatten hoch-Raub Guppys, die in eine niedrig- Raubdruck Umgebung transplantiert wurden, einen früheren Beginn der Seneszenz alsdie der gebürtigen niedrig-Raubdruck-Umwelt.

Im Labor hatten zwei aus hoch-Raubdruck Umgebungen abgeleitete Guppys im Vergleich zu Kollegen aus niedrig-Raubdruck Orten im selben Entwässerungsgebiet eine verzögerte Seneszenz.
Eine allgemeine Erklärung für den Unterschied besteht darin, dass es einen wichtigen, aber nicht messbaren Fitness Kompromiß mit den Lebenszyklus- Eigenschaften gibt, die einen starken
Einfluss auf die natürlichen Populationen, aber nicht auf Labor Populationen ausüben.
Ein solcher Kompromiss könnte im Immun-System vorliegen. Das Immunsystem ist teuer in der Unterhaltung und könnte in dem Komplex der Kompromisse enthalten sein, der mit der Entwicklung der Lebenszyklus-Merkmale ( z.B. Sheldon und Verhulst , 1996; Lochmiller und Deerenberg, 2000 ; Norris und Evans , 2000) verbunden ist.

Z. B. könnten hoch-Raubdruck Guppys möglicherweise früh im Leben mehr in Wachstum und Reproduktion und weniger in das Immunsystem investieren. In einer natürlichen hoch-Raubdruck Umgebung sind sie vielleicht nicht lang genug am Leben, um einen Preis für diese Einsparungen zu zahlen. Im Labor sind sie in der Regel vor Krankheiten und Parasiten abgeschirmt, so dass sie diesen Preis nicht zahlen, während in der Natur ein konstantes Expositionsrisiko für Krankheiten besteht.

Wenn hoch-Raubdruck Guppys sind in eine niedrig-Raubdruck Umgebung eingeführt werden und die Möglichkeit haben, länger zu leben, kann dieser Trade-off dann noch deutlicher werden.

Es geschieht, dass die Guppys in der Einleitungs-Umgebung eine hohe Frequenz einer bakteriellen Infektion erleben. Eine solche Infektion kann wahrscheinlich eine Rolle in ihrer höheren Sterblichkeit und früher Beschleunigung ihrer Sterblichkeit spielen. Es kann (aber) auch die Manifestation eines Kompromisses zwischen Investitionen in Wachstum und Reproduktion gegenüber Investitionen in das Immunsystem darstellen.

Ob dieser besondere Kompromiss für die zwischen unseren Labor-und Feldstudien beobachteten Unterschiede eine
Rolle spielt, bleibt abzuwarten.
Er dient zumindest als Hypothese dafür, wie solche Unterschiede zwischen den Labor- und Feldversuchen entstehen können und zeigt den Mehrwert der Bewertung der Konsequenzen der Auswahl von mehreren (unterschiedlichen) Umgebungen.

Ähnliche Schlussfolgerungen sind aus den Vergleichen der Lebensdauer von Labor-Stämme gegenüber Wildstämmen von Caenorhabditis elegans (Walker et al. , 2000) , Mus musculus ( Miller et al. , 2002) oder Drosophila melanogaster ( Leinen et al. 2001) entstanden.

Wird fortgesetzt

Zusammenfassung und Schlussfolgerungen
Selektions-Experimente können mit natürlichen Populationen durchgeführt werden.
Sie zeigen, dass adaptive Evolution
viel schneller als bisher angenommen sein kann und eröffnen
die Möglichkeit der Auswahl Labor-Experimente mit Untersuchungen von natürlichen Populationen zu komplettieren.

Diese
Schlussfolgerung wird durch eine viel größere Anzahl von
nicht- experimentellen Studien der Anpassung, die durch einen Zeitbezug miteinander verbunden sind
und uns somit erlaubt, Schlüsse
über die Geschwindigkeit der Evolution zu ziehen und zu zeigen, dass dieser
Rückschluss auf eine hohe Potenzialrate der Evolution in
einer Vielfalt von Organismen vorhanden ist.

Eine Kombination aus den Bewertungen der Selektion in Feld und Labor zeigt auch, dass Populationsgröße und Struktur, das Ergebnis und die genetische Grundlage der Auswahl beeinflussen können.

Da das Labor eine bestimmte Populationsgröße und Struktur festlegt, die häufig nicht den natürlichen Populationen entsprichen, kann die Art der Reaktion im Labor möglicherweise nicht dem entsprechen, wie sich Organismen wahrscheinlich im Feld entwickeln.

Die Wiederholbarkeit der adaptiven Entwicklung auf der phänotypischen Ebene als Reaktion auf spezifischen Selektionsdruck wurde bereits gezeigt, sowohl unter Feld- (z.B. Reznick et al 1996a ; Losos et al. , 1997) als auch unter Labor- (z.B. Rainey und Travisano, 1998 Travisano und Rainey, 2000) Bedingungen.

Jedoch bleibt noch viel zu über die Wiederholbarkeit der zugrunde liegenden genetischen Architektur dieses Geschehens zu lernen.
Zukünftige Studien, die speziell Faktoren wie Bevölkerungsgröße und-struktur unter Labor-
und Feldbedingungen bewerten, können Einblick in diese weitgehend unerforschten Forschungsgebiete bieten.

Schließlich wird eine Kombination von Labor-und Feldarbeit zeigen, dass das alleinige Studium der Organismen im Labor oft bedeutet, Evolution in der Abwesenheit von Kompromissen, die normalerweise in der Natur vorhanden sind, zu untersuchen.

Diese Kompromisse entstehen, weil Organismen in der Natur typischerweise innerhalb eines Mosaiks von heterogenen Umgebungen vorkommen und unter einer Vielfalt von Selektionsdrucken.

Daher lassen pleiotrope Effekte und andere Fitness-Kosten, die mit Allelen assoziiert sind, die
sonst in Reaktion als Antwort auf eine gegebene Form der Auswahl begünstigt würden, vermuten, dass das Fehlen jeglicher Fitness-Kompromisse eine Vielfalt von Labor-Artefakten ergeben können.

Zusammenfassend argumentieren wir nach unserem Verständnis, dass besser durch Studien der Anpassung sowohl unter Labor- als auch unter natürlichen Bedingungen untersucht werden sollte, wie Phänotypen und Genotypen auf Selektion reagieren, .