Hier entsteht die Zusammenfassung von 50 Forschungsexperimenten mit Trinidad Guppys.
als Referat

Forschungsthemen-, Methoden und Ergebnisse



Wird laufend ergänzt


Ich werde die erfassten Artikel hier löschen (komme sonst durcheinander ); sie erscheinen später als Quelle

Nachdem ich den ersten Artikel fast fertig habe, folgende Erkenntnis:

Das Ganze wird nur Guppyfreunde interessieren, die sich außer dem Züchten plakativer Farben auch dafür interessieren, welche Eigenschaften so ein Fisch noch hat.
Bei der Zucht im Aquarium auf Formen und Farben, werden dem Guppy einige Eigenschaften weggezüchtet (so haben die wildlebenden Guppys einen größeren Schädel-Inhalt).

Dann zum Arbeitsaufwand. Da ich viele Hobbys pflege (Guppys, Autor, Schach, Go, Poker, Hund, Hühner, Garten), kann ich pro Woche einen Artikel aufbereiten und das bedeutet, das Ganze wird so ein knappes Jahr dauern.
Aber weil es mich persönlich interessiert und diese Artikel sonst irgendwo durchs Internet schweben, tue ich es.

Trinidad Guppys in der genetischen Forschung

Der Guppy ist ein beliebtes Objekt für Genetiker und Verhaltensforscher.
Daher werden immer wieder Guppys in ihrem natürlichen Umfeld, so in den Flüssen auf Trinidad, auf die verschiedensten Merkmale hin untersucht.

Übersetzter Auszug

aus der Studie von Richard E. Strauß, Predation and life-history variation in Poecilia reticulata, 1988.
Wer sich für mehr Einzelheiten und Diagramme interessiert, sei auf das englische Original verwiesen.


In seiner Studie aus dem Jahr 1988, Predation and life-history variation in Poecilia reticulata [Raubfischdruck und Lebenszyklus-Variation](Cyprinodontiformes:Poecilia), untersuchte Richard E. Strauß, Universität von Arizona, Tucson, Department Ökologie und Evolutions - Biologie:


Themen

1. Eine wichtige Frage ist, ob die Lebenszyklus-Merkmale der Guppys in Bezug auf die Variation der Muster eng an die Population gebunden sind.

2. Wie verhalten sich bei den Populationen alle Lebenszyklus-Merkmale unter verschiedenen Formen von Raubfisch-Druck?

2.Bleibt ein wesentlicher Anteil normaler Populations-Variation übrig, wenn die Merkmals-Werte für Raubfisch Effekte angepasst werden und in welchem Maße steht diese verbleibende Variation zur Umwelt-Variation oder zu geographischen Stromfluss- Effekten, die vielleicht historische Divergenzen in den Lebenszyklus-Muster anzeigen?


Methoden

Der Autor wählte für diese Studie u. a. Daten, die von Reznick & Endler (1982) zur Verfügung gestellt wurden:

-Größen ausgewachsener Männchen und
-Weibchen
-reproduktive Zuteilung, das Verhältnis des Trockengewichts der gesamten Embryos im späten Stadium zum gesamten Trockengewicht des Weibchens
-gesamtes Embryo Gewicht
-vorhergesagte Anzahl von Embryonen pro Wurf (Wurfgröße) für ein 30 mg Weibchen, geschätzt aufgrund der Regression der Wurfgröße in Bezug auf das Gewicht des Weibchens.


Ebenfalls enthalten sind die Daten über sechs Umgebungsvariablen:

-lokale Dichte der Guppy-Population
-Höhenangabe
-Flussbreite
-mittlere Flusstiefe
-maximale Flusstiefe
-Prozent des Deckungsgrads




Resultate

Variation zwischen den Populationen

Paarweise Beziehung (Korrelation) (bei allen Lokalitäten) zwischen den biologischen und den umweltlichen Variabeln reichen von nahe 0 bis 0.89 beim absoluten Wert und sind zwischen diesen Extremen ziemlich gleichmäßig verteilt.
Vier von fünf Lebenszyklus Merkmale sind durchwegs verbunden:

-Körpergröße von Männchen und
- Weibchen korrelieren stark
- größere Weibchen produzieren größere Embryos
-aber weniger Embryos pro Wurf.

Das fünfte Merkmal, die reproduktive (auf die Fortpflanzung bezogene) Verteilung, korreliert signifikant mit der Wurfgröße.
Die Umwelt-Variabeln kovariieren auch stark:
Breitere, tiefere Ströme kommen in tieferer Lage vor und haben ein weniger dichtes Baumkronendach.
Daher verhalten sich, mit einer Ausnahme, sowohl die Lebenszyklen wie auch die Umgebungs-Charakteristiken, wie die Folgen von interkorrelierten Variabeln (d.h. Kovarianz-Sätzen).


Wie aus den Analysen von Reznick & Endler (1982) zu erwarten war, sind die Crenicichla (ein kleiner Raubfisch) - Guppy -Populationen hinsichtlich ihrer Lebenszyklus Merkmale vollständig von den Populationen Rivulus (kleiner Raubfisch) und Aequidens (kleiner Raubfisch) unterscheidbar. Die Beobachtungen, dass die mittlere Differenz zwischen Crenicichla Populationen und den anderen (Populationen) 64% der gesamten Variation betragen, zeigen (Reznick & Endler), dass bei diesem Unterschied die Raubfisch-Intensität den größten Einfluss auf die Lebenszyklus Variante dieser Populationen besitzt.


Restliche Variation

Diese Studie wirft die wichtige sekundäre Frage auf, bis zu welchem Ausmaß signifikante Muster der Kovariation offensichtlich sind, sobald solche starke, externe und selektive Effekte ausgewiesen wurden.
Es ist besonders interessant, dass im Gegensatz zu Reznicks (1983) origineller Interpretation, die gesamte reproduktive Zuteilung nahezu unabhängig von männlichen und weiblichen Größen bei der Reife ist.
Ganz unerwartet ist, dass die drei Maße der Reproduktion (Fortpflanzungs-Zuteilung, Nachkommens- Größe und Wurfgröße) positiv mit der Population korrelieren, nachdem man den Raubfischdruck angepasst hat, was wiederum nahezu unabhängig zur Flussgröße ist.



Diskussion

Diese Analyse der Lebenszyklus Variation beim Guppy zeigt, dass Populationen in Verbindung mit Crenicichla - Raubfischen ihre reproduktiven Eigenschaften ändern, indem sie die Wurfgröße und den gesamten Reproduktionsaufwand steigern und die Körpergröße verringern.
Populationen in Zusammenleben mit Rivulus und Aequidens kann man nicht voneinander unterscheiden.
Die Ergebnisse der Studie zeigen, dass noch andere Variabilitäts-Quellen existieren.
So etwa lokale Anpassung, Änderungen durch Verschiedenartigkeit der lokalen Umgebung und räumliche Variation im Raubfischvorkommen.
Diese restliche Variation kann nicht klar auf die Fluss-Systeme aufgeteilt werden.
Das lässt vermuten, dass sie nicht historische Muster genetischer Divergenz widerspiegelt.
Diese kann nach Kennedy et al. (1886) in sehr kurzen zeitlichen und räumlichen Schritten stattfinden. Die deutlichen Differenzen in den Lebenszyklen zwischen Gebieten mit unterschiedlichem Raubfischdruck stimmen mit den restlichen Mustern der Raubfischdruck Variation überein.
Daraus ist zu schließen, dass die normal beobachtete Variation bei den Populationen sowohl das Rohmaterial für den Wechsel in der Reaktion auf den Druck auf erwachsene Fische, als auch Einflüsse in der Richtung des Wechsels liefern.
Man kann daher schließen, dass der Raubfischdruck Unterschiede in den Lebenszyklus Merkmalen hervorruft und durch die Erhöhung effektiver Korrelations-Formen bei den Merkmalen gleichfalls eine relative Differenziation anwachsen lässt. Eine derartige kleinmaßstäbige Lebenszyklus Variation wurde auch bei anderen Poeciliiden beobachtet (Krummholtz 1963, Meffe 1985, Large 1985.

Anmerkung( des Übersetzers):

In Gebieten mit Crenicichla Raubfischen ändern die Guppypopulationen ihren normalen Lebenszyklus, indem sie größere Würfe und kleinere Körpergrößen hervorbringen.


Crenicichla


Aequidens jaru

Rivulus (Killifisch)

Dies liegt vor allem daran, dass die Crenicichla größere Guppys bevorzugen.
In Gebieten mit den beiden anderen Raubfischen findet diese Umstellung nicht statt.
Es muss noch ausführlicher erforscht werden, welchen endgültigen Einfluss die Umgebung (Flüsse, Bepflanzung des Ufers, Intensität des örtlichen Raubfischdruckes und dergl.) hat.

Paarungsvorlieben der Guppyweibchen erweitern das Wachstum und die Reproduktion bei dem Fisch Poecilia reticulata[Female mate preference enhances offspring growth and reproduction in a Fish, Poecilia reticulata]

Übersetzter Auszug

aus der Studie von Reynolds, Mart R.. Gross, Predation and life-history variation in Poecilia reticulata, 1988.
Department of Zoology, University of Toronto, Ontario, Canada

Wer sich für mehr Einzelheiten und Diagramme interessiert, sei auf das englische Original verwiesen.

Themen

Neuere Modelle der geschlechtlichen Selektion lassen vermuten, dass (Guppy) Weibchen Männchen vorziehen, die erbliche Vorteile (‚gute Gene’) für die Nachkommens-Entwicklung oder das Überleben liefern.
Darwin (1871) war der erste, welcher erkannte, dass Paarungsvorlieben einen großen Einfluss auf das andere Geschlecht ausüben können. Es blieb jedoch die beunruhigende Frage, warum sollten Weibchen besondere Paarungsvorlieben an den Tag legen bei Arten, bei denen die Männchen keine elterliche Fürsorge oder andere Vorteile besitzen?
Unsere Studie untersucht die Paarungsvorliebe und die genetischen Konsequenzen für das Wachstum der Nachkommen und die Reproduktion bei einer Art der lebendgebärenden Knochenfische, dem Guppy (Poecilia reticulata).
Unsere Studie stellt vier Fragen:

- welche männlichen Merkmale bevorzugen die Weibchen?
- sind diese Merkmale erblich?
- korrelieren sie mit dem Wachstum des Nachwuchses?
- korrelieren sie mit den Würfen der Töchter?

Methoden

Die Guppys stammen aus einer einzigen Lokalität, dem Quarè River auf Trinidad. Der Fluss ein recht ungestörtes Gebiet niedriger Berge mit Regenwald und wird von einem bekannten Guppy-Raubfisch, dem Crenicichla alta bewohnt. Im November 1988 sammelten wir schätzungsweise 150 Fische jeden Alters und ungefähr gleichen Geschlechtsverhältnissen. Diese zogen wir in Toronto auf und ließen sie sich frei in einem 960 l Becken paaren.

Sechs Monate später wurden 18 tragende Weibchen willkürlich ausgewählt und einzeln in 8 l Becken gesetzt.
Von den 18 Weibchen warfen 17 mindestens ein Männchen und genügend Geschwister für eine konstante Aufzugsdichte. Dieser Nachwuchs war die erste Generation für unser Experiment.

Nach der Reife wurde jeweils ein Männchen aus einer Geschwistergruppe ausgewählt, fotografiert. Diese Aufnahmen wurden nun benutzt, die Standard-Länge des Männchens zu messen, die Kaudal-Länge und die Farbmuster. Mit einem Digitalisierer wurde die gesamte Oberfläche, Körper und Kaudale nach folgenden drei Haupt-Farbkategorien bestimmt (siehe Endler 1978; 1989):
- Karotinoide aus der Nahrung (Kodric-Brown 1989) produzieren gelbe, orange und rote –Farben
- Struktur-Kristalle produzieren iridisierende Farben, insbesonders Silber, Blau und Grün und
- Melanin produziert schwarze Flecken und Linien.

Melanin nahm während der Balz zu, aber die restlichen Farben änderten sich nur wenig. In den 8 l Einzelbecken wurde jedes der 17 Männchen mit einem zufällig unter den anderen Geschwistern befindlichen jungfräulichen Weibchen gepaart.
Ihre Balzfärbung und die Reaktion der Weibchen wurde jeden Morgen an 5 aufeinander folgenden Tagen je 15 Minuten lang beobachtet.
Die männliche Balz wurde nach Anzahl der Sigmoidstellungen zu jedem Weibchen gezählt (Lily 1966). Die Vorliebe der Weibchen wurde als Summe der gerichteten und vollzogenen ‚Gleitungen’ und ‚ Orientierungen’ gegenüber jedem Männchen erfasst (Liley 1966; Houde 1987).
Während einer ‚Orientierung’ wendet sich das Weibchen langsam einem Männchen zu, wedelt mit ihrer Kaudale leicht vor ihm und präsentiert ihre Urogenital-Öffnung.
Ein ‚Gleiten’ ist ähnlich, aber sie benutzt auch ihre pektoralen Flossen, um dem Männchen zuzuwedeln, während sie ihren Schwanzstamm in leicht aufwärts gekrümmten Haltung hält.

Unser Experiment wurde mit den gleichen Männchen aber anderen Weibchen von verschiedenen Würfen wiederholt. Die Resultat aus beiden Versuchen wurden dann für jedes Männchen kombiniert.
Unsere Daten stammen nur von einem Tag in jeder Serie, in der die Rezeptivität vergleichbar war. Nach diesem zufälligen Vorgehen bei der Paarungsverteilung gab es keine Korrelation zwischen Größen (Längen) von Männchen und Weibchen.
Als die Weibchen warfen, wurden ihre Nachkommen als einzelne Geschwister in der gleichen Weise wie die Väter aufgezogen.
Ähnlichkeiten zwischen Vätern und ihrem Nachwuchs aufgrund von gewöhnlicher Aufzucht-Umgebung wurde durch die Nutzung verschiedener Aufzuchtbecken vermieden.
Acht von den Würfen wurden durch Weibchen der ersten Generation ersetzt, als die Wurfgrößen zu kleine waren, um eine ausreichende Population zu erzeugen.

Nach der Reife wurden von 1- 3 Töchtern per Wurf in der gleichen Weise verpaart wie die erste Generation (Inzucht wurde vermieden).
Das Ergebnis der ersten beiden Würfe wurde zur Charakterisierung der Reproduktion von jeder Tochter benutzt. Die Jungen wurden bei der Geburt betäubt und in Äthanol aufbewahrt. Sie wurden in einem Ofen getrocknet, um das Trockengewicht (Reznick 1983) zu erhalten.
Sie wurden gezählt und gewogen um die Fekundität und die gesamte Reproduktion (die Summe der Gewichte des Nachwuchses) zu messen. Für jeden Vater wurde der Durchschnitt der Werte ermittelt.
Für 14 Väter wurde ein Durchschnitt von 1,7 Müttern per Vater und 1,8 Tochter per Mutter.
Die Resultate der Tochter-Kreuzungen ergaben weitere Hinweise für das Fehlen eines signifikanten Männchens oder einen weiblichen nicht-genetischen Beitrag zum Nachwuchs.
Weder die Vorliebe der Töchter noch das bevorzugte Merkmal des Männchens (Körpergröße) korrelierten mit den Wurfgrößen. Diese Ergebnisse stimmen mit den Experimenten von Reznick (1982) überein, indem sie zeigten, dass die Größe bei der Geburt nicht von der Größe des Vaters beeinflusst wurde.
Daher sagen die Nachwuchs –Charakteristiken aus, dass hier allein ein genetischer Effekt vorliegt.
Um die physische Kondition der Töchter nach den Würfen zu prüfen, maßen wir die Tochter-Länge und die Trockengewichte 15 Tage nachdem jeder Fisch seinen zweiten Wurf hatte.
Dabei benutzten wir eine in der Fischerei-Biologie oft benutzte Variante (Bolger & Connolly 1989).

Weibchen ziehen größere Männchen vor. Sie ziehen auch Männchen mit langen Kaudalen vor.
Das einzige männliche Farbmuster das mit der weiblichen Vorliebe korrelierte war eine irisierende Fläche. Dies korrelierte auch mit der Körpergröße.


Ergebnisse

Ausführlichere Darstellung mit Diagrammen siehe englisches Original.

Diskussion

Die Ergebnisse zeigen, dass weibliche Guppys große Männchen vorziehen, welche größere Söhne und Töchter mit größeren Würfen zeugen.
Da die weibliche Größe und die Fruchtbarkeit innerhalb der Population stark korrelieren (Reznick 1983), besteht in der gezeigten vererbbaren Verbindung ein einfaches Vererbungsmuster.
Unsere Ergebnisse stimmen mit der ‚gute Gene’ Theorie für die weibliche Vorlieben überein, wenn das hier gezeigte verbesserte Ergebnis von Wachstumsraten oder Reproduktions-Ergebnissen durch natürliche Selektion in der Natur begünstigt werden.
Dies scheint logisch, solange die durch diese Lebenszyklus-Komponenten begünstigte Fitness nicht auf Kosten anderer Fitness-Aspekte, wie Überleben oder Reproduktion im späteren Leben, zustande kommt.
Unsere Ergebnisse und die Experimente, in denen die Weibchen die direkte Möglichkeit besitzen sich zwischen zwei Männchen simultan zu entscheiden (Reynolds 1993), fügen die Körpergröße zur Liste der populationsspezifischen Ziele weiblicher Präferenzen bei Guppys hinzu.
Unsere Resultate stimmen auch mit den Vorhersagen der ‚gute Gene’ Modelle der Paarungswahl (Pomiankowski 1988; Grafen 1990; Iwasa et al. 1991) überein.
So zeigen unsere Ergebnisse die Komplexität des Selektionsdrucks, der die Paarungsvorlieben beeinflusst, auf.

Die Auswirkung von Garnelen-Bedrohung auf Guppy Lebenszyklen


Übersetzter Auszug
aus der Studie von Helen Rodd und David N. Reznick


The impact of prawn predation on guppy life histories
F. Helen Rodd and David N. Reznick
E H. Rodd, Biology Dept, York Univ., 4700 Keele St., North York, Ontario, Canada
M3J lP3. - D. N. Reznick, Biology Dept, Univ. of California, Riverside, CA 92521,
USA.

Raubfische spielen eine bedeutende Rolle bei der Formierung der Morphologie, des Verhaltens und der Physiologie von wilden Guppys (Seghers 1973, Farr 1975, Endler 1980, Reznick et al. 1990). Indirekte Indizien könnten darauf hinweisen, dass ein Gliederfüssler als Räuber ebenfalls die Merkmale von Guppys beeinflusst (Endler 1978).

Die Frischwasser Garnele Macrobrachium crenulatum Holthuis ist ein tagaktiver, visuell suchender Räuber, der bis zu 9 cm groß werden kann (Rückenschild und Unterleib)(Chace and Hobbs 1969)) und bist bekannt dafür, dass sie Guppys verspeist.
Diese Garnele scheint einige Wechsel der Farmuster von Guppys bewirkt zu haben (Endler 1978).
Da Guppys nicht vor ihrer Reife ihre volle leuchtende Färbung zeigen, muss die Garnele daher erwachsene Männchen jagen, falls sie deren Färbung beeinflussen sollte.
Die in dieser Studie verwendeten Garnelen stammen aus den seichten Flüssen der nordwärts entwässernden Hänge der Northern Range Mountains auf Trinidad.
Falls Garnelen erwachsene Guppys jagen und damit die männliche Färbung beeinflussen, sollten die Lebenszyklen der Guppys in den Garnelen-Gebieten den Gebieten entsprechen, in denen Guppys und Crenicichla koexisttieren.

Methoden

Die Guppys wurden während der Trockenzeit (März und April 1978 und im Februar und März 1981 gesammelt. Sie stammen aus dem nördlichen Abflussgebiet der Northern Range Mountains.
Ebenfalls wurden Garnelen aus dem südlichen Abflussgebiet gesammelt.
Die Proben von den südlichen Hang-Gebieten wurden aufgrund der Basis der dominanten Fischräuber (Rivulus, Crenicichla und Aequidens) gewählt.
Die tagesaktiven Räuber am Nordhang sind Macrobrachium crenulatum und Rivulus.
Die Fische wurden in 5%igem Formalin konserviert.
Die Laboratoriumsprozesse entsprechen denen von Reznick und Endler 1982.

Statistische Methode

Es wurde davon ausgegangen, dass die Guppys aus den Macrobrachium Gebieten denen aus den Crenicichla gebieten am meisten ähneln.
Diese Analyse wurde benutzt um zu bestimmen, welche Merkmale am besten geeignet waren, um zwischen Fischen von Rivulus gegenüber von Crenicichla Gebieten zu unterscheiden. Die resultierende Unterscheidungs-Funktion wurde benutzt um Guppys der Macrobrachium Lokalitäten mit denen aus Crenicichla oder Rivulus Lokalitäten zu klassifizieren.
Falls Macrobrachium das Leben erwachsener Guppys reduziert, so sagen wir voraus, dass die Macrobrachium Guppys denen der Crenicichla Guppys am ehesten zuzuordnen sind.

Die ersten Analysen trennten erfolgreich die Individuen der Südhänge in zwei Räuber-Kategorien (Rivulus vs. Crenicichla).
Markierungs-Wiedererlangungs-Studie

Als zweiter Test unserer Hypothese, dass Garnelen erwachsene Guppys jagen, machten wir eine Studie von Guppys aus einer Macrobrachium Lokalität.
Die Fische wurden markiert (Akryl-Latex), wieder in ihre Ausgangstümpel zurückgesetzt und Kontrollgruppen einbehalten.

Ergebnisse

Eine erste Analyse ergab, dass die Guppys aus Macrobrachium Lokalitäten denen von Rivulus Typen entsprach.
Eine zweite Analyse, welche Aequidens Guppys enthielt, war erfolgreich, um zwischen Guppys der drei Räuber Lokalitäten zu unterscheiden.

Markierungs-Wiedererlangungs-Ergebnisse

Siehe englisches Original

Diskussion

Die Daten unterstützen nicht die Hypothese, dass die Lebenszyklus Merkmale von Guppys aus Macrobrachium Lokalitäten denen von Guppys entsprechen, die zusammen mit Crenicichla existieren.
Wir schlagen drei Erklärungen vor.

-da sich die Habitate sehr ähneln, ist es möglich, dass ein Umgebungsfaktor unabhängig vom Räuber-Druck wirkt, wie z.B. genetische Drift.
-Die Ähnlichkeiten in den Lebenszyklus Merkmalen von Guppys aus Rivulus und Macrobrachium Habitaten könnte entstanden sein, weil der Raub-Druck durch die Garnelen entweder sehr schwach ist, oder nicht größenspezifisch.
-eine dritte Erklärung für die Ähnlichkeiten zwischen den Lebenszyklus Merkmalen von Rivulus und Macrobrachium Lokalitäten mag sein, dass die Garnelen in ihrer Jagd nicht größenspezifisch vorgehen.

Da kein klarer Beweis für die Auswirkung von Garnelen auf Guppy Lebenszyklen vorliegt,
könnte immer noch Macrobrachium crenatum die männliche Färbung beeinflussen.
Wären die Garnelen allein für die Farbmuster der männlichen Guppys verantwortlich, sollte man erwarten, dass Guppys aus diesen Populationen ebensoviel rötliche Färbung ausweisen sollten, wie Guppys aus anderen Populationen. Tatsächlich besitzen sie aber beträchtlich mehr (Färbung).

Vorhergehende Präsentation von männlichen Phänotypen beeinflusst die Paarungswahl beim Guppy, Poecilia reticulata

Übersetzter Auszug

aus der Studie von Gunilla Rosenqvist und Anne Houde


Prior exposure to male phenotypes influences
mate choice in the guppy, Poecilia reticulata
Gunilla Rosenqvist* and Anne Houde
•Department of Biological Sciences, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA, and
••Department of Biology, Lake Forest College, 555 North Sheridan Road, Lake Forest, EL
60045-2399, USA

Diese Studie untersucht die Auswirkung der Erfahrung von Mustern auf die Paarungswahl von weiblichen Guppys.
Die Weibchen einiger natürlicher Populationen sind dafür bekannt, dass sie zwischen den Männchen aufgrund der relativen Flächen von Orange und den Farbmustern unterscheiden.
Wir stellte reifende Guppyweibchen Gruppen von Männchen gegenüber, welche sich in der Verteilung von oranger Färbung (stark Orange, wenig Orange und gemischt) unterschieden und testeten die sich ergebenden Paarungs-Vorlieben.
Wir untersuchten die Möglichkeit, dass die Weibchen ihre Paarungs-Präferenzen anpassen, wenn sie Erfahrung mit der Phänotyp-Verteilungen von Männchen während ihrer Entwicklung besitzen.
Hierzu wählten wir Guppys als Modell-System.


METHODEN

Die für dieses Experiment benutzten Guppys waren Abkömmlinge in der zweiten und dritten Generation von Individuen, die aus dem Paria Fluss auf Trinidad gesammelt wurden.
Wir erhielten jungfräuliche Weibchen für dieses Experiment, indem wir die Nachkommen einzelner befruchteter Weibchen in individuellen Aquarien aufzogen.
Die Männchen wurden von den Weibchen getrennt, sobald das Geschlecht bestimmt werden konnte und bevor sich die Farbmuster entwickelt hatten.

Die Weibchen in diesem Experiment hatten also noch nie ein Männchen gesehen, bevor das Experiment stattfand.
Die benutzten Männchen waren 4-6 Monate alt und sind in Kontakt mit Weibchen gewesen, bevor sie in Experiments-Gruppen oder in Paarungswahl-Tests benutzt wurden.

Das Experiment bestand darin, unbefruchtete Weibchengruppen aufzuziehen und drei verschiedenen Behandlungen zu unterziehen, den Blickkontakten mit stark orangen, wenig orangen und gemischten Männchen. Die unbefruchteten wurden seit der Trennung von den Männchen in Zehnergruppen bis zur Reife aufgezogen (schätzungsweise 6 Wochen).
Die Männchengruppen wurden visuell in stark orange und wenig orange Gruppen eingeteilt.

Wir testeten die Paarungs-Präferenzen der Weibchen, für stark orange, gemischte und wenig orange Männchen mit einem unterteilten Aquarium.
Für den Zweck dieser Studie definierten wir dasjenige Männchen als ‘ausgewählt’, in dessen Nähe das Weibchen die meiste Zeit verbrachte.
Die angewandte Methode ist ein bekanntes verhaltensbezogenes Testverfahren.


Ergebnisse

Die mit stark und weniger stark orangen Männchen aufgezogenen Weibchen zeigten in den Tests kein einheitliches Wahlverhalten.
Weibchen, die mit gemischten Männchen aufgezogen worden waren, wählten deutlich öfter stark orange Männchen.
Es zeigten sich signifikante Unterschiede bei der Tendenz der Weibchen, sich den stark orangen Männchen zu nähern..


DISkUSSION

Die Ergebnisse dieses Experiments zeigen dass die Paarungsvorlieben der Weibchen aufgrund früherer Erfahrungen modifiziert werden können.
Bei dem gemischten Test zeigten die Weibchen eine Vorliebe für die stärker orangen Männchen, aber in den
stark orangen und niedrig orangen Tests schienen sich die Weibchen nicht aufgrund der orange Färbung zu entscheiden.

Sowohl unsere Studie, als auch die anderen zitierten Studien zeigen, dass die Ergebnisse der Paarungs-Präferenzen von unerfahrenen Weibchen nicht immer die evolutionsmäßigen Konsequenzen der geschlechtlichen Selektion in natürlichen Populationen vorhersagen.

Unsere Studie schlägt vor, dass die Paarungswahl stärkere oder schwächere Auswirkungen auf die Evolution von Farbmustern haben kann, als erwartet. Es kann von der Phänotyp-Verteilung der Männchen in der Population abhängen.

Es ist nicht klar, ob der Wechsel bei der Paarungswahl, den wir sahen, anmit einer großen Palette oranger Färbung über eine längere Zeitdauer konfrontiert würden.
Aber Populationen, die sich in der Verteilung männlicher Farbmuster unterscheiden, können auch anhaltende Wechsel in den Paarungswahlmuster erfahren, wie wir sie in dieser Studie dokumentiert haben.

In den Paarungswahl-Studien eines jeden Systems ist es daher wichtig, mögliche Effekte des sozialen Umfelds und anderer früherer Erfahrungen einzubeziehen.

Auswertung der Evolutions-Raten natürlicher Guppy-Populationen

Übersetzter Auszug

aus der Studie

Evaluation of the Rate of Evolution in Natural
Populations of Guppies (Poecilia reticulata)
David N. Reznick,* Frank H. Shaw,

Wir untersuchten die Rolle ausgewählter Raubfische (Crenicichla; Rivulus) indem wir für die ausgewählten Muster zwei Szenarien (mit hohem und niedrigem Raubfischdruck) für gerichtete Selektion schufen.
In zwei Bächen, Nebenflüsse zu den El Cedro und Aripo Flüssen auf Trinidad, fanden wir Wasserfälle vor. Unterhalb der Fälle gab es eine hohe-Raubfischdruck-Population. Oberhalb der Fälle gab es nur den kleinen Guppy Räuber Rivulus hartii.
Guppys von unterhalb der Barierre wurden nun oberhalb des Wasserfalls eingesetzt und so aus einem hoch-Raubfischdruck-Habitat in ein niedrig-Raubfischdruck-Habitat eingeführt.

11 Jahre danach untersuchten wir die Reaktion auf diese Selektion in einer Aripo Fluss-Studie.
Die Nachkommen der transplantierten Guppys reiften mit späterem Alter und wurden größer, als die Kontroll-Population die wir unterhalb des Wasserfalls vorfanden.
Sie produzierten weniger, größere Nachkommen pro Wurf und verwandten im jungen Alter weniger ihrer konsumierten Resourcen auf die Reproduktion als die Guppys der Kontrollpopulation.
Ihre Lebenszyklen hatten sich somit ähnlich wie der Guppys entwickelt, die man in Habitaten mit geringem Raubfischdruck vorfindet.


Wir werteten die Reaktion auf die Selektion der Fische im El Cedro Fluss 4(7) und 7.5 Jahre nach der Einsetzung aus.
Die Männchen aus dem Experiments-Gebiet entwickelten eine verzögerte Reife und waren bei der Reife größer.
Die Lebenszyklen der Weibchen zeigten nach 4 Jahren keine signifikante Änderung. Nach 7.5 Jahren reiften die Weibchen aus dem Experiments-Gebiet auch später und wurden größer als die aus dem Kontroll-Habitat. Andere Lebenszyklen änderten sich bei den Weibchen nicht.

Wir analysierten die Reaktionen auf die Selektion hinsichtlich des Alters, der Größe und der Reife bei Männchen. Bei den Weibchen analysierten wir Alter, Größe beim ersten Wurfvorgang.
Diese Merkmale waren die Reaktionen auf das Experiment in beiden Fällen.

Die Ergebnissefür den Aripo Vergleich ähneln denen für den 7.5 Jahresvergleich des El Cedro. Die relative Wechsel-Rate der Männchen bei der Reife betrug zweimal die Rate des Weibchenalters, die absolute Rate war 23 % größer.


Die Erblichkeit von Männchen-Alter und Größe bei der Reife waren hoch und signifikant größer als Null in allen Grundlagenermittlungen.
Die Werte für die Lebenszyklen waren besonders hoch. Entsprechendere Werte liegen zwischen 0.1 und 0.2.

Die Korrespondenz-Werte der Weibchen für Alter und Größe beim ersten Wurf waren niedriger, es gab nur beim El Cedro Fluss einen signifikanten Wert für das Alter bei dem ersten Wurfvorgang.

Eine Erklärung für die Differenz in der Heribilität der Männchen- und Weibchen-Merkmale könnte darin bestehen, dass die genetische Variation hinsichtlich dieser Werte mit dem Y-Chromosom assoziiert ist, wie es auch von anderen Poeciliiden berichtet wird.

Die genetische Korrelation zwischen Alter und Größe zum Zeitpunkt der Reife (Männchen) und dem Alter und der Größe bei dem ersten Wurfvorgang (Weibchen) war beim Aripo Fluss sehr hoch, und gemäßigt hoch für die El Cedro Fluss Studie.
Das Fehlen von Signifikanz für gleich hohe Korrelationen bei den weiblichen Daten wird der niedrigeren Vererbbarkeit für diese Merkmale bei den Weibchen zugeschrieben.
Die genetische Basis für Alter und Größe ist daher weithin überlappend.
Die Selektion auf ein Merkmal beeinträchtigt stark die Evolution des anderen Merkmals.

Wenn Evolution so schnell eintreten kann, warum war sie dann bei den Fossilien so langsam?

Zuerst, Evolution findet nur als Antwort auf sich ändernde Umwelt statt; wenn ein neues Optimum erreicht ist, wird keine weitere Evolution erwartet (El Cedro Fluss Männchen in dieser Studie).
Zweitens, wenn die Umweltbedingungen ständig wechseln, werden sich auch die Evolutionsmuster ändern, wie man bei den Galapagos Finken (Darwin-Finken) sieht.

Wertet man die Evolution mit fossilen Durchschnittsdatensätzen über Intervalle ohne Wechsel, Intervalle mit plötzlichem Wechsel und möglichen Umkehrungen der Richtung aus, ergibt sich eine geschätzte Durchschnittsrate über das gesamte Intervall.
Der Netto-Effekt könnte einen kaum messbaren körperlichen Wechsel ergeben, mithin „Stasis“. Andererseits kann anhaltender gerichteter Wechsel einen viel schneller gerichteten Wechsel unterstützen, als man es bei den Fossilien sieht.

Das Beweismaterial aus den Studien der Mikro-Evolution beruht auf der gegenwärtigen Debatte über Mikro- gegen Makroevolution und den Mustern für einen Wechsel aufgrund der fossilen Belege.
Bei den fossilen Belegen gibt es ein gut fundiertes Muster von Perioden mit wenig oder gar keinem Wechsel (Stasis), durchbrochen von kurzen Intervallen eines schnellen Wechsels, der mit dem Auftauchen neuer Taxa (Arten) verbunden ist.
Unsere Arbeit kann die Effektivität der (hier beobachteten, Anm. d. Ü.) Mechanismen nicht anders als durch natürliche Selektion beschreiben.
Aber sie weitet unser Verständnis auf das aus, was durch diesen Prozess erreicht wird.
Sie ist Teil eines ständig anwachsenden Beweismaterials dafür, dass die durch natürliche Selektion erreichbaren Raten und Muster eines (Evolutions-) Wechsels für die beobachteten Muster bei den fossilen Belegen ausreichen.

Variation in der Demografie von Guppy-Populationen:
Die Bedeutung von Raubfischdruck und Lebenszyklen

Übersetzter Auszug aus
Variation in the Demography of Guppy Populations:
The Importance of Predation and Life Histories
F. Helen Rodd; David N. Reznick (Ecology März 1997)

Zusammenfassung
Wir vergleichen die Demografie natürlicher Guppy Populationen, die mit zwei verschiedenen Raubfischen zusammen existieren. In einigen Populationen kommen Guppys zusammen mit Rivulus hartii vor, einem kleinen, durch seine Maulgröße begrenzten Raubfisch; in anderen Populationen leben Guppys zusammen mit größeren Raubfischarten, die Guppys jagen.
Wir fanden eine Verbindung zwischen der Demografie von ansässigen Guppy Populationen und den in den Habitaten vorhandenen Raubfischarten.

Die erste Assemblage war eine Gesellschaft mit niedrigem Raubfischdruck, in welcher Guppys mit dem Killi-Fisch Rivulus hartii zusammenleben. Rivulus ist allesfressend, ziemlich klein und seine Maulöffnung ist stark begrenzt. Er frisst hauptsächlich kleine, junge Guppys (Seghers 1973, 1978, Liley und Seghers 1975, Mattingly und Butler 1994).
Die zweite Assemblage bestand in einer Gesellschaft mit hohem Raubfischdruck, in welcher die Guppys mit dem fischfressenden Buntbarsch Crenicichla alta und noch einigen anderen Fischarten, die auch Guppys jagen, zusammenleben. Crenicichla jagt hauptsächlich große Guppys (Seghers 1973, Liley und Seghers 1975, Mattingly und Butler 1994).

Es bestehen nicht nur Unterschiede in der Beutegröße der beiden Haupt-Räuber, sie unterscheiden sich auch in ihrer Tendenz für Männchen bzw. Weibchen. Rivulus jagt bevorzugt erwachsene Männchen, während Crenicichla keinen Unterschied zwischen den Geschlechtern macht (Haskins et al. 1961, Seghers 1973, Mattingly 1991).

Die Unterschiede in der Bejagung korrelieren, bis zu einem gewissen Maß, mit Unterschieden in der Umwelt, da diese Flüsse breiter und weniger tief sind und ein größeres Abfluss-Volumen und ein höheres Licht-Level besitzen Weiter scheint auch die Futtererreichbarkeit in Crenicichla Lokalitäten größer zu sein (D.N. Reznick und Butler IV, noch nicht veröffentlicht)
Diese korrelierten unterschiedlichen Umweltwerte präsentieren einen potentiellen, alternativen Grund für die Unterschiede in den Lebenszyklus Merkmalen und in der Demografie von Guppys.

Methoden

Die Guppys wurden aus Flüssen (Bächen) auf den Nordhängen der Northern Range Mountains von Trinidad gesammelt.
Sie stammen aus vier Rivulus Lokalitäten (Arima, Aripo Tributary, Quare) und vier Crenicichla Lokalitäten (Arima, Aripo, El Cedro und Oropuche).
Aufgrund der saisonbedingten Regenfälle wurden die Exemplare in beiden Jahreszeiten gesammelt.
Jedes Sammelgebiet hatte viele Teiche in einer Entfernung von einigen hundert Metern.
Es wurden immer alle Fische eines Teichs (Tümpels) und der angrenzenden kleineren Teichen (Tümpel) eingesammelt.
Alle Individuen wurden mit einer anästhetischen Überdosis getötet. Jede Sammlung repräsentierte eine besondere Population.

Statistische Analyse

Wir benutzten drei Parameter, um die Demografie dieser Populationen zu charakterisieren:
- Das Geschlechterverhältnis
- Die Proportion der unreifen Individuen
- Die Größenverteilung der Weibchen

Wir benutzten nur die Größenverteilung der Weibchen, weil die Männchen mit Erreichung der Reife nicht weiter wachsen (Reynolds et al. 1993; F.H. Rodd persönliche Beobachtung).

Wir prüften die Vorhersage, dass es in den Crenicichla Gebieten viele kleine Individuen gibt gegenüber mehr größeren Individuen in den Rivulus Gebieten.

Simulations Modell

Wir simulierten die Dynamik von Guppy Populationen in Rivulus und Crenicichla Gebieten mit einem individuell-basierten Konfigurationsmodell (De Angelis et al. 1993) um die relativen Verteilungen von Sterblichkeitsmustern und anderen Guppy Lebenszyklus Aspekten in Bezug auf die Variation in der Populationsdemografie zu untersuchen.
Alle von uns benutzten Daten stammen von Guppys aus natürlich Populationen.
Da alle Lebenszyklus Parameter, mit Ausnahme der Wurfintervalle, an Wildguppys gemessen wurden, verkörpern die Ergebnisse der Simulation sowohl den Einfluss von Raubfischen als auch der Umwelt auf die Guppy Lebenszyklus Merkmale, und umgekehrt die Auswirkungen, welche diese auf die Populationsdemografie der Guppys haben.

Ergebnisse

Die Größe der Weibchen variierte beträchtlich zwischen den Beispielen. Sowohl die Raubfische als auch die Jahresbedingungen beeinflussten signifikant die Verteilungen.
Die Raubfischbedingungen waren signifikant, weil es mehr kleine Guppys und weniger große Exemplare in den Crenicichla Gebieten als in den Rivulus Gebieten gab.

Die Analysenresultate der Simulation zeigten, dass alle fünf Parameter (anfängliche Populations-Demografie, Sterblichkeit und Wachstumsraten, Eigenschaften der Nachkommen und andere Aspekte der Reproduktion( zu den Unterschieden in der Demografie zwischen Rivulus und Crenicichla Lokalitäten beitrugen.
Wir bewerteten das Simulationsmodell durch Prüfung von simulierten Kontroll-Populationen.

Diskussion

Diese Studie weist nach, dass eine Beziehung zwischen den Raubfischarten eines Gebiets und der Demografie der ansässigen Guppy Population existiert.
Obschon das Geschlechterverhältnis der adulten Guppys in Rivulus Gebieten in Bezug auf die Crenicichla Gebiete hinsichtlich der Weibchen unausgewogener war als wir es vorhersagten, war die Statistik nicht unterschiedlich.
Tatsächlich fanden wir heraus, dass die Geschlechterverhältnisse erwachsener Guppys in Rivulus und Crenicichla Lokalitäten immer unausgewogen hinsichtlich der Weibchen waren.
Da das Geschlechterverhältnis bei der Geburt gleich ist, weist dies auf eine geringere Überlebenschance von Männchen in beiden Lokalitäten hin (Reznick et al. 1996).
Es wurde vorgeschlagen, dass Männchen aufgrund ihrer helleren Färbung und ihrer verringerten Wachsamkeit bei der Balz und ihrer geringeren Größe ein größeres Risiko tragen. Segher (1973) bemerkte, dass weniger Männchen, einem Angriff von Rivulus entkommen als Weibchen.

Frequenzabhängige Selektion:
Wenn das Anderssein nicht ausschließt

Patrik Nosil,
Department of Biological Sciences, Simon Fraser University, Burnaby, BC V5A 1S6, Canada
online 18 September 2006.

Zusammenfassung

Eine aktuelle Studie berichtet über frequenzabhängige Überleben in sehr variablen Guppy-Populationen. Fitness Vorteile für seltene Genotypen können zur Erhaltung der Variation innerhalb von Populationen dienen, aber die zugrunde liegenden Mechanismen dieser Vorteile müssen weiter untersucht werden.


Patrik Nosil
Biologen waren schon lange von Systemen fasziniert, die extrem hohe Levels phänotypischer und genotypischer Variation präsentierten extrem, wie Immunsystem Gene, wirtsparthogene Systeme [1] und Farb- Polymorphismen [2,3].
Diese Faszination ergibt sich aus einem klassischen evolutionären Paradox:
gerichtete und stabilisierende Selektionen sind üblich [4] und sollten die Variationen verringern und damit große Vielfalt innerhalb von Populationen ausschließen[5,6].
Aber es gibt eine andere Form der Selektion, welche die Variation erhält - frequenzabhängige Selektion begünstigt [7] .
In ihrer bisherigen experimentellen Feldstudie haben Olendorf et al. [8] frequenzabhängiges Überleben in Guppy Populationen nachgewiesen, welches das Überleben seltener männlicher Phänotypen begünstigt.

Diese neuen Untersuchungen liefern neue Erkenntnisse über die Aufrechterhaltung extremer Variationen männlicher Farbe in einem klassischen Forschungs-System, Trinidad Guppys, und legen nahe, dass frequenzabhängige Variation eine Rolle bei der Lösung des Paradoxons hoher Variation innerhalb von Populationen spielen könnte.
Unter frequenzabhängige Variation hängt die Eignung des Individuums von der relativen Häufigkeit seines Phänotyps ab.
Das Konzept geht auf Darwin zurück [9].
Dieser schrieb, dass ''die unterschiedlichsten Variationen die besten Chancen auf Erfolg haben'', und dies wurde im Laufe des nächsten Jahrhunderts in Theorien für die Erhaltung der genetischen Variation erweitert [7].
Insbesonders tauchte die Idee auf, dass die optische Predation (Bedrohung durch Räuber/Raubfische) frequenzabhängige Variation erzeugen kann, insofern als dass das Beute Risiko mit der relativen Häufigkeit des Beute-Typs steigt [2,3,10].
Ein solcher Prozess kann beispielsweise vorkommen, wenn Raubtiere ein
Such-Bild für gemeinsame Beute ausbilden und dadurch das Risiko einer seltenen Beute verringern [11].
Während dieser frequenzabhängigen Predation, ist Seltenheit nicht unbedingt mit dem Herausragen aus der Menge gleichzusetzen.
Guppys sind ein Modell-System in der Ökologie und Evolutionsbiologie, und sie zeigen vor allem variable männliche Farb-Muster [12-14].
Diese Farb-Muster unterliegen entgegengesetzten Mustern der direktionalen, natürlichen und geschlechtlichen Auswahl, leuchtende Männchen weisen Paarungs- Vorteile auf, unterliegen aber dem größeren Predations-Risiko [12-14].
Zwar gab es frühere Anzeichen für den Vorteil einer Paarung eines seltenen Männchens [14], die Möglichkeit eines seltenen männlichen Überlebensvorteils blieb jedoch bis zu einer aktuellen Studie von Olendorf et al ungetestet [8].
Die Autoren manipulierten die Häufigkeit von Guppy Morphs (Gestalten, Einheiten) in
simulierten Bächen, so dass ein Morph in einigen Replikaten seltener (bei einem Verhältnis von 1:3), in anderen Replikaten jedoch häufiger vorkam(3:1).
In verschiedenen Bächen und Jahren hatte der seltene Phänotyp aufgrund der frequenzabhängigen Selektion einen größeren Überlebensvorteil.
. Wichtig ist hierbei, dass der Vorteil dieses seltenen Phänotyps unabhängig von der tatsächlichen Farbe war (Abb. 1A).
So kann eine extreme Variabilität bei männlichen Farb-Mustern durch Trade-offs (Ausgleich, Abwägung) zwischen gerichteten, natürlichen und geschlechtlichen Selektion, kombiniert mit seltenen männlichen Paarungs- und Überlebensvorteilen, erreicht werden (Abb. 1 B)



(A) Seltene Phänotype haben einen Überlebensvorteil, unabhängig von der Farbe des Morphs.
B) Contrasting Muster der direktionale natürliche und geschlechtliche Zuchtwahl, gepaart mit frequenzabhängigen Auswahl beibehalten Variation innerhalb Guppy Bevölkerung. Die natürliche Selektion begünstigt matter, kryptischer Männer. Sexuelle Selektion begünstigt heller, auffälliger Männer. Frequenz-abhängige Selektion begünstigt je nachdem, welche Phänotypen sind selten.


Wie in den meisten anderen Systemen ist der genaue Mechanismus, der einen Überlebensvorteil für seltene Guppy-Männchen ermöglicht, nach wie vor unbekannt.
Olendorf et al. [8] zufolge gibt es zwei Möglichkeiten. Erstens, Raubtiere (größere Fische) können
sich ein gemeinsames Beutebild formen. Und zweitens können männliche Guppys ihr Verhalten als Reaktion auf Veränderungen der relativen Morph-Frequenz ändern, mit unterschiedlichen Überlebenschancen, die in irgendeiner Form mit diesen veränderten Verhaltensweisen in Zusammenhang stehen.
Obwohl Prädation die tatsächliche Ursache der Sterblichkeit war, wurde ihre Präsenz nicht manipuliert, so dass andere Faktoren nicht ausgeschlossen werden können.
Künftige Arbeiten sollten sich auf die Aufklärung der Faktoren, die Frequenz zu erforschen, die frequenzabhängige Selektion innerhalb innerhalb von Populationen, nicht nur für die Fälle der Predation, sondern auch für die Konkurrenz innerhalb der Populationen (z. B. [15]). Frequenzabhängige Auswahl wurde ausführlich in einem anderen, jedoch konzeptionell verwandten Zusammenhang untersucht:
Der Divergenz zwischen Populationen.
Wieder war es Darwin [9], der bemerkte, dass die frequenzabhängige Selektion die Populationsdivergenz und Populationsspeziation (Artbildung) antreiben kann:
“Das Prinzip des Vorteils aus der Divergenz von Merkmalen…. wird in der Regel zu den verschiedensten Variationen führen ... und diese werden durch natürliche Selektion erhalten und kumuliert bis eine ausreichende Menge von Variationen gesammelt wurden, um eine gut markierte Vielfalt zu bilden.''
Eine Idee davon ist, dass ähnliche Phänotypen disproportional um Futter- Ressourcen wetteifern und eine frequenzabhängige Selektion generieren, die eine Phänotyp Verteilung aufspalten kann [16,17]. Dieser Prozess unterliegt vielen theoretischen Modellen für adaptive Radiation [17] und Speziation [18], und wurde in den letzten empirischen Studien der adaptiven Radiation entdeckt [17].
Eine neuere Arbeit [19] berichtet darüber, dass Beweise für die beginnende Speziation in einer besonders abweichenden und auffallend bunten Guppyart vorlägen, und die Frage aufwarfen, ob
Frequenzabhängigkeit eine Rolle in ihrer Entwicklung spielte.
Die Parallelen und Gegensätze zwischen den Studien der extremen
Variation innerhalb versus zwischen Populationen sollte eindrucksvolle Einblicke in die Erhaltung und die Erzeugung von biologischen Vielfalt, von Immunsystemen, von Guppys, Regen-Wäldern und Korallenriffen gewähren. Sowohl innerhalb als auch zwischen den Populationen kann frequenzabhängige Selektion kritisch auf die Entwicklung der Variation und Divergenz wirken.
Bisher haben sich die meisten Forscher , welche Variation innerhalb von Populationen studieren, wie Olendorf et al. [8], sich vor allem auf das Überleben und die Predation konzentriert [20].
In starkem Kontrast dazu haben Studien der Divergenz von Populationen untereinanderng hauptsächlich den Wettbewerb um Ressourcen betont.
Zukünftige Studien, die den genauen zugrunde liegenden Mechanismen der frequenzabhängigen Selektion erforschen, sollten zu klären helfen, ob verschiedene selektive Prozesse der Erhaltung der Variation innerhalb von Populationen versus der Divergenz zwischen Populationen unterliegen. Letztlich möchten wir wissen, in welchem Verhältnis die zwei Ebenen der Variation zueinander stehen - kann frequenzabhängiget Selektion, eine Brücke zwischen der Mikroevolution innerhalb von Populationen und der Divergenz zwischen den Arten anbieten?
Wenn ja, könnte eine einheitliche Theorie für die Rolle der frequenzabhängigen Selektion bei der Entstehung und Aufrechterhaltung der Vielfalt auftauchen.

Evolution von Lebenszyklus Merkmalen bei Guppys (Poecilia reticulata)
Differentielle Sterblichkeit als Mechanismus für natürliche Selektion

Übersetzter Auszug aus:

Life history evolution in guppies (Poecilia reticulata)
Differential mortality as a mechanism for natural selection
David N. Reznick, Mark J. Butler IV, F. Helen Rodd, and Patrick Ross
Department of Biology University of California, Riverside, California
Department of Biological Sciences, Old Dominion University, Norfolk, Virginia
Department of Biological Sciences, Florida State University, Tallahassee, Florida
Department of Biological Sciences, University of California, Santa Barbara, California

Wir haben kürzlich über eine Korrelation zwischen den Lebenszyklus Mustern von Guppys und den Raubfischtypen, mit denen sie zusammenleben, berichtet. Guppys aus Lokalitäten mit vielen großen Raubfischen (hohe Raubfischdruck Lokalität) reifen früher und widmen mehr Ressourcen in die Reproduktion als diejenigen, die in Lokalitäten mit einer einzelnen, kleinen Raubfischart leben (niedrige Raubfischdruck-Lokalität).
Wir haben gefunden, dass Guppys, die man aus hohem Raubfischdruck in niedrigen Raubfischdruck umsetzt, Lebenszyklen entwickelten, die man normalerweise bei niedrigem Raubfischdruck vorfindet.
Der angenommene Mechanismus natürlicher Selektion differenziert zwischen den Lokalitäten hinsichtlich Alter/Grüße – Sterblichkeit (die Alter/Größe – spezifische Sterblichkeits- Hypothese).
Wir nahmen an, dass in Lokalitäten mit hohem Raubfischdruck eine große adulte Sterblichkeit und bei Lokalitäten mit niedrigem Raubfischdruck eine große juvenile Sterblichkeit vorliegt.
Diese Annahmen fundieren auf Mageninhaltsanalysen wild gefangener und Labor-gehaltener Raubfische.

In ersten Studien (Reznick 1982; Reznick und Endler 1982) fanden wir einen Zusammenhang zwischen Raubfisch Fauna und den Lebenszyklus Attributen ihrer Beute.
Wir zeigten, dass ein Wechsel der Raubfisch Fauna einen Wechsel in den Lebenszyklen der Beute selektieren konnte (Reznick und Bryga 1987; Reznick et al. 1990).

Hier testen wir die alters-spezifische raubfischbedingte Sterblichkeitshypothese, indem wir Fische markierten und wieder einfingen. Falls die alters-spezifische raubfischbedingte Hypothese zutrifft, so sagen wir voraus, dass die Sterblichkeitsraten juveniler Guppys im Verhältnis zu adulten Guppys in Rivulus Lokalitäten hoch sein wird. Weiter sagen wir das entgegengesetzte Ergebnis für Crenicichla Lokalitäten voraus.

Arbeitsgebiete

Die gesamte Studie fand in kleinen Flüssen mit unterschiedlichen seichten Tümpelabschnitten auf Trinidad statt. Wir nahmen einzelne Tümpel als Sammeleinheiten an. Wir arbeiteten in drei verschiedenen Flüssen mit jedem Typ von Raubfisch Lokalität.
Rivulusflüsse waren Nebenflüsse vom Quare River, einem Nebenfluss vom Aripo River und der El Cedro River.
Alle Flüsse und die entsprechenden Tümpel waren von gleicher Größe. Die Experimente wurden in der Trockenzeit durchgeführt, welche den Grad der Trennung zwischen den Tümpeln begünstigte.
Wir sammelten alle Muster aller Tümpel mit Schmetterlingsnetzen, um das Habitat nicht zu zerstören. Jeder Tümpel wurde nach einigen Minuten wieder aufgesucht, um sicherzustellen, dass alle Guppys gefangen wurden. Das wiederholten wir zwei Wochen nach der Sammelaktion. Wir zählten die während eines jeden Besuchs gefangenen Guppys.

Dann führten wir Markierungs-Wiedereinfangs-Studien über eine vier Jahresperiode an insgesamt sieben Crenicichla und sieben Rivulus Gebieten durch. Wir bezogen Rivulus und Crenicichla Lokalitäten in jedem Jahr der Studie ein.

Die altersspezifische Sterblichkeits-Hypothese vergleicht die Sterblichkeitsraten von Organismen verschiedenen Alters.
In unserer Arbeit befassten wir uns dagegen mit größenspezifischen Raubdruck und Sterblichkeitsraten. Es war daher notwendig, eine Korrelation zwischen Größe und Alter zu finden.

Diskussion


Unsere Ergebnisse legen nahe, dass unsere lange geglaubte Hypothese für die Evolution der Lebenszyklen bei Guppys, die altersspezifischen Unterschiede zwischen Örtlichkeiten von Sterblichkeitsraten, inkorrekt sein könnte.

Unsere beiden Hauptschlüsse sind:

1 Die Guppy Sterblichkeitsraten in Crenicichla Lokalitäten sind signifikant höher als in Rivulus Lokalitäten
2 Diese Unterschiede gehen einheitlich durch alle Größenklassen, sind nicht größenspezifisch

Es ist dieser zweite Schluss, der im Gegensatz zur altersspezifischen Sterblichkeits-Hypothese steht.
Zusätzliche Schlüsse wären, dass juvenile Guppys eine höhere Sterblichkeitsrate als adulte erleiden und dass reife Männchen eine höhere Sterblichkeitsrate als gleich große Weibchen und unreife Männchen in allen Lokalitäten.

Wir fanden, dass Guppys in Rivulus Lokalitäten langsamer wachsen als jene der Crenicichla Lokalitäten.
Die Wachstums (Größen-)raten wurden aufgrund der durchschnittlichen Größe eines Fisches (in mm) zur Zeit des Markierens und des Wiedereinfangens bewertet. Die Differenz der beiden Werte ist der zweiwöchentliche Wachstums-Zuwachs.
Langsamer Wuchs verzögert die Reife (Reznick 1982; Reznick und Bryga 1987; Reznick 1990).
Der kombinierte Effekt niedrigerer Sterblichkeitsraten aber verzögerter Reife bei juvenilen Guppys aus Rivulus Lokalitäten gegenüber höheren Sterblichkeitsraten und früherer Reife Raten bei juvenilen Guppys aus Crenicichla Lokalitäten gleicht möglicherweise die Wahrscheinlichkeit des Überlebens des ersten Wurfes aus.

Falls sich diese Ergebnisse der Wahrscheinlichkeit des Überlebens in Bezug auf Reife und Erwachsenen-Sterblichkeit erhärten, würden wir daraus schließen, dass nur ein kleiner oder überhaupt kein Unterschied zwischen Raubfischeinfluss auf die Wahrscheinlichkeit des Lebens bei der Reifevorhanden ist, dass jedoch die Guppys aus Crenicichla Lokalitäten in Bezug auf die Wahrscheinlichkeit des Überlebens bei der Reife eine höhere Sterblichkeitsrate aufweisen.
Ein derartiges Ergebnis stünde im Einklang mit der altersspezifischen Raubfischdruck-Hypothese.

Die Differenz zwischen Lokalitätstypen bei Wachstumsraten ergibt einen weiteren möglichen Mechanismus für Lebenszyklus Evolution, der in Betracht gezogen werden muss, ob altersspezifische Sterblichkeits-Hypothese durch unsere Ergebnisse gestützt wird, oder nicht.
Die Unterschiede in den Wachstumsraten sind wahrscheinlich in der Mehrzahl eher den vorgefundenen Umweltbedingungen zuzuschreiben alsgenetischen Gründen.

Wenn diese Fische unter gewöhnlichen Labor-Bedingungen aufgezogen werden, bei kontrollierter Fütterung, tendiert das somatische Wachstum aus Rivulus Lokalitäten eher dazu größer zu sein, als dass aus Crenicichla Lokalitäten (Reznick 1983).
Die Wassertemperaturen sind gleich und daher kein Grund für die Unterschiede im Wachstum.
Höheres Überleben in allen Klassen in Rivulus Lokalitäten resultiert möglicherweise aus den Populationsdichten in absoluten Bedingungen oder bei Bedingungen der verfügbaren Ressourcen per Kopf (per capita) gegenüber den Crenicichla Lokalitäten.
Aus höheren Populationsdichten können sich langsamere Wachstumsraten ergeben.
Eine zweite Möglichkeit besteht darin, dass niedrigere Wachstumsraten durch Umweltbedingungen verursacht werden, die von Raubfischen unabhängig sind. Z. B. eine Tendenz zu einem niedrigeren Lichtlevel und daraus zu einem niedrigeren Level der ersten Produktionsaktivität in Rivulus Lokalitäten.

Guppys wurden weltweit für Untersuchungen der Evolution von männlichen Farbmustern benutzt, für das Verhalten und die geschlechtliche Selektion. Viele dieser Arbeiten beruhen auf vergleichenden Studien mit Trinidad Populationen.

Schluss

Weil die einfache Interpretation unserer Ergebnisse die altersspezifische Sterblichkeits-Hypothese verwirft, haben sich andere Interpretationen der neuen Information, des die Evolution der Lebenszyklen bei Guppys möglicherweise verursachenden Mechanismus, ausgebreitet; eines davon, die altersspezifischen Unterschiede in der Sterblichkeit, ist nur eine Möglichkeit.
Allgemeiner gesprochen, weil die spezifischen Mechanismen der natürlichen Selektion, (noch) ungewiss sind, sind solche großen Differenzen bei den Lokalitäten der wahrscheinliche Grund dieser Lebenszyklus Evolution.
Diese Muster korrelieren sehr gut mit den Raubfischen, mit denen zusammen die Guppys leben. Das wiederum legt nahe, dass die Raubfische der letzte Grund dieser Unterschiede bei den Sterblichkeitsraten sind.

Vertrautheit führt zur Paarungsbevorzugung für neuartige Männchen beim Guppy

Auszugsweise Übersetzung aus:

Familiarity leads to female mate preference for novel males in the
guppy, Poecilia reticulata
KIMBERLY A. HUGHES*, LINH DU, F. HELEN RODD† & DAVID N. REZNICK
*Department of Biology, University of California, Riverside
†Section of Evolution and Ecology, University of California, Davis
Received 11 December 1998;


Guppys sind Modell-Wirbeltiere für Studien der geschlechtlichen Selektion und der Lebenszyklus Evolution.
Nichtsdestoweniger wurden nur wenige Untersuchungen hinsichtlich der Faktoren unternommen, welche die extreme genetische Variation männlicher Färbung innerhalb einer Population aufrechterhalten.
In einer Labor-Studie testeten wir die Hypothese, dass die frequenzabhängige Paarungswahl zur Aufrechterhaltung dieser Variation beiträgt.


Im einfachsten Szenario wird die genetische Variation innerhalb einer Population
durch ein Gleichgewicht zwischen der Eingabe neuer Variation durch Mutation und der Beseitigung
von (meist schädlichen) Mutationen durch natürliche Selektion beibehalten.

Bei Guppys wurde eine extreme Variation innerhalb der Population hinsichtlich männlicher Färbung festgestellt (e.g. Haskins et al. 1961; Endler 1978).

Reife Männchen zeigen Farbmuster die durch irreguläre Gebiete von strukturierten (blaue, grüne und purpurne Flächen) und pigmentbasierten Flächen (gelbe, orange, rote und schwarze) charakterisiert sind. Diese Farben können auf dem Körper, der Kaudale oder der Dorsale vorkommen und in Größe und Ort variieren.
Diese Variation hat eine genetische Basis (Winge 1922, 1927; Winge &
Ditlevsen 1947; Haskins et al. 1961).
Sie ist offenbar selektionsbedingt, da sie mit einer Variation beim Paarungserfolg (Farr 1980a; Endler 1983; Houde 1988), weiblicher Paarungspartnerwahl (Kodric-Brown 1985; Breden &
Stoner 1987; Houde 1987; Stoner & Breden 1988;
Reynolds & Gross 1992; Brooks & Caithness 1995; Endler
& Houde 1995) und Raubfisch-Risiko (Endler 1978, 1980,
1983) einhergeht.

Frequenzabhängige Selektion, in welchen seltene Phänotypen gegenüber normalen begünstigt werden, ist eine Selektionsform, die leicht einen großen Betrag an genetischer Variation unterstützen kann (Crow & Kimura 1970; Cressman 1988; Roff 1992; Judson 1995).

Bei männlichen Guppys wurde das Vorkommen einer frequenzabhängigen Selektion auf Farbmuster durch den Vorteil eines seltenen Männchens beim Paarungserfolg vorgeschlagen.
Nach unserem Wissen wurden bisher nur zwei Tests auf frequenzabhängigen Paarungserfolg bei männlichen Guppys durchgeführt (beide durch Farr 1977, 1980b).

In der vorliegenden Studie testeten wir die Paarungsvorliebe von weiblichen Guppys für ein neues Farbmuster.
Da bei Experimenten mit verschiedenen Männchentypen Verzerrungen vorkommen, wie sie Partridge & Hill (1984) und Partridge (1988) beschreiben, entwickelten wir eine (eigene) Methode des ‚seltenen Männchen Effekts’ um dies zu vermeiden.
Wir benutzten eine ‚Periode des Vertrautwerdens’, wobei wir Weibchen an ein gewöhnliches männliches Farbmuster gewöhnten und ihnen später alternative Männchen Typen vorsetzten.

Unsere Voraussagen bestanden darin:

1. Wenn feste Weibchen-Vorlieben oder Wettbewerbe den bei anderen Studien beobachteten ‚seltenen Männchen-Effekt' verursachen, so sollte unser Protokoll diese Effekte und auch den ‚seltenen Männchen Effekt eliminieren
2. Wenn Weibchen eine Vorliebe für neue oder seltene Männchen Typen zeigen, dann sollten entsprechend behandelte Weibchen eine reduzierte Vorliebe für die männliche Veränderung zeigen, die ihnen (bisher) vertraut war.


Fische

Die für die Experimente genutzten Weibchen stammen aus einer Population des unteren Guanapo Rivers in Nord Trinidad.



Protokoll des ‘Vertrautwerdens’

Um die für das Experiment benötigten Weibchen zu selektieren,
wählten wir reife Weibchen aus acht Guanapo Familien. Zwei dieser vier Weibchen wurden per Zufall einer Behandlungsgruppe zugewiesen, eines einer Kontrollgruppe A und eines einer Kontrollgruppe B.



Überblick zum Experiment

Schritt 1: Auswahl unbefruchteter Weibchen: zu Beginn des Experiments waren alle geschlechtsreifen Weibchen unbefruchtet.
Schritt 2: Auf Schritt 1 folgte unmittelbar der Vertrautwerden-Schritt.
Schritt 3: Einen Tag nach dem Wurf wurden die Weibchen aus dem Vertrautwerden-Becken in den Akklimationsteil des
Experiments genommen.
Schritt 4: Paarungsversuche und Bewertung des Nachwuchses.




Morphologische Messungen

Nach dem letzten Paarungsversuch wurden alle Männchen anästhetisiert und per Video registriert.

Labor Bedingungen

Die Fische wurden bei einem 12:12 Lichtwechselinterwall gehalten, bei 25-26°C.
Weibchen und Männchen wurden jeden Tag mit Salzwassergarnelen und Leberpastete (Rinderleber + Pabulum) gefüttert.

Daten

Wir maßen jeden zweiten Tag die Paarungsvorlieben der Weibchen.


Diskussion
Wir waren nur in der Lage die Vaterschaft für männlichen Nachwuchs festzustellen.
Wenn die Weibchen in natürlichen Populationen sich wie unsere Experiments-Weibchen verhalten und eine Vorliebe für seltene Männchen oder neue Farbmuster zeigen, könnte eine große genetische Variation für Männchen-Färbung durch eine negative frequenzabhängige Selektion aufrechterhalten werden.
Unsere Ergebnisse stimmen mit denen von Farr (1977, 1980b) überein, aber wir vermieden gewisse mögliche Unstimmigkeiten seines Experiment-Aufbaus.

Unsere Ergebnisse beinhalten, dass weibliche Erfahrung und nicht eine ungleiche Anzahl werbender Männchen den hier beobachteten ‚seltenes Männchen Effekt’ bewirken.

Zwei andere Studien lassen ebenfalls vermuten, dass die Wahl der Weibchen durch vorhergehende Erfahrungen beeinflusst sein können, Breden et al. (1995) und Rosenqvist & Houde (1997).


Die Gründe für die Ausprägung einer Paarungsvorliebe für neue Männchen-Farbmuster wurden in diesem Experiment nicht angesprochen.
Verschiedene Evolutionsmodelle könnten hinter dieser Vorliebe stehen.
Es wird hier angemerkt, dass andere Muster bei Guppys (e.g.
Vorliebe für Größe und Helligkeit von Orange, wie bei Kodric-Brown 1985, 1989; Houde 1987; Brooks &
Caithness 1995) mit diesen Modellen übereinstimmen (wiederholt von Houde 1997), Und daher besteht kein Grund anzunehmen, dass diese unterschiedlichen Evolutions-Mechanismen sich gegenseitig ausschließen.

Insgesamt zeigen unsere Resultat, dass die Vorliebe für neue Männchen im Laboriumsversuch einen starken Einfluss auf die weibliche Partnerwahl besitzt.
Wenn diese Art negativer frequenzabhängiger Selektion bei natürlichen Populationen wirkt, kann sie den extremen genetischen Polymorphismus bei männlichen Farbmustern bewahren.

Phänotypische Formbarkeit der Lebenszyklus Merkmale bei Guppys als
Antwort auf soziale Umgebung

Übersetzter Auszug aus

PHENOTYPIC PLASTICITY IN THE LIFE HISTORY TRAITS OF GUPPIES:
RESPONSES TO SOCIAL ENVIRONMENT
F. HELEN RODD,1,3 DAVID N. REZNICK,2 AND MARLA B. SOKOLOWSKI1
1Department of Biology, York University, 4700 Keele Street,
North York, Ontario, M3J 1P3, Canada
2Department of Biology, University of California, Riverside, California 92521 USA



Guppys aus den Flüssen und Bächen Trinidads zeigen eine signifikante zwischen den Populationen existierende Variation der Lebenszyklus Merkmale. Einige der größten Unterschiede bestehen zwischen Guppys, die zusammen mit verschiedenen Gruppen von Raubfischen vorkommen.
Reznick hat gezeigt, dass es eine genetische Basis für diese Differenzen, gibt, aber nicht für alle.
Mehrere Merkmale der Guppy Biologie, einschließlich ihres sozialen und geschlechtlichen Verhaltens und ihrer Populationsstatistik, ko-variieren mit den Raubfischarten.
Wir testeten hier die Hypothese, dass einige der beobachteten phänotypischen Variationen auf Differenzen im sozialen Umfeld der Guppys beruhen..

Reznick and Endler (1982, Reznick 1989) haben gezeigt, dass es zwischen den Populationen substantielle Differenzen bei den Lebenszyklus Merkmalen bei Guppys gibt, die mit unterschiedlichen Gruppen von Raubfischen in natürlichen Populationen auf Trinidad leben.
Laborversuche haben gezeigt, dass es eine genetische Basis für die zwischen den Populationen herrschenden Differenzen bei den Lebenszyklus Merkmalen bei Guppys gibt (Reznick 1982).
Jedoch wurde die Größe der Differenzen bei im Labor aufgezogenen Guppys vermindert.

Wir schlagen vor, dass die Variation im sozialen Umfeld der Guppys, einschließlich der Variation in ihrer Populationsstatistik (Haskins et al. 1961, Seghers 1973, Reznick
and Endler 1982, Rodd and Reznick 1997) und dem sozialen Verhalten (siehe Endler 1995), zu den beobachteten Mustern beiträgt.


Um dies zu testen, zogen wir Guppynachwuchs sowohl aus Rivulus als auch aus Crenicichla Lokalitäten im Labor unter sozialen Bedingungen auf, die konzipiert waren, dass sie aus der Wildnis bekannten repräsentierten.
Wir zogen junge Guppys, entweder in einer demografischen Umgebung auf, welche für die Bedingungen in einer Rivulus Lokalität (hohe Dichte, weibchenausgerichtetes Geschlechterverhältnis, niedriger Anteil von Jungfischen) oder in einer Crenicichla Lokalität ( geringe Dichte, gleiches Geschlechterverhältnis, hoher Jungfischanteil) (Haskins et al. 1961, Seghers
1973, Reznick and Endler 1982, Rodd and Reznick
1997), auf.

Die Jungfische wurden mit wildgefangenen Erwachsenen und laborgeborenen Sub-Erwachsenen aus Rivulus oder Crenicichla Lokalitäten aufgezogen.
Da das Verhalten der Guppys von verschiedenen Lokalitäten variiert, sollte die Benutzung von Guppys aus den beiden Lokalitäten die Typen der Interaktion manipulieren, welchen die Jungfische ausgesetzt waren.

Die zu testeten Jungfische wurden bis zur geschlechtlichen Reife unter einer von vier sozialen Bedingungen aufgezogen
(Rivulus-Typ Demografie 1 Rivulus Lokalität Artgenossen;
Rivulus-Typ Demografie1 Crenicichla Lokalität
Artgenossen; Crenicichla-Typ Demografie 1 Rivulus
Lokalität Artgenossen; Crenicichla-Typ Demografie 1
Crenicichla Lokalität Artgenossen).

Die Test-Individuen waren entweder Nachkommen aus Guppys von Rivulus oder Crenicichla Lokalitäten. Alle Kombinationen des sozialen Umfelds und des Ursprungs der Testfische wurden anhand von acht Experimenten bewertet.


Ursprung der Testguppys

Die Test-Individuen wurden im Labor von wild gefangenen Weibchen (entweder aus Rivulus oder Crenicichla Lokalitäten in den Northern Range auf Trinidad) geboren.

Ursprung und Populationsstatistik (Demografie) der ‚Bewohner’

Es wurden im Labor in großen Aquarien Guppy-Populationen aus Rivulus und Crenicichla Lokalitäten hergestellt, das wurden die ‚Bewohner’.
Erwachsene Bewohner wurden auf Trinidad Gefangen. Sie wurden im September 1988, März 1989, Februar-März 1990 und März-April 1991 aus vier Rivulus und vier Crenicichla Gebieten gesammelt.
Noch-nicht-Erwachsene (subadults) wurden durch eine Injektion eines winzigen Tropfens Acrylfarblösung in die Kaudale markiert, um sie von den Test-Individuen zu unterscheiden.
(Rodd and Reznick 1991).

Test Prozedur

Die Test-Individuen wurden im Alter von 5-6 Wochen in das Experimentsbecken gesetzt; in diesem Alter bestand keine Gefahr mehr, dass sie von den Bewohnern gefressen wurden. Bei den Männchen hatte noch nicht der Reifeprozess begonnen.


Einsetzung der Testindividuen

Die Einsetzung der Test-Individuen aus Rivulus und Crenicichla Lokalitäten erfolgte so, dass ein Männchen und/oder ein Weibchen (abhängig von der Größe des Wurfes) zu jeder Behandlungseinheit innerhalb einer Woche eingesetzt wurden. Die meisten Test-Individuen wurden den Experiments-Einheiten mindestens 4 Wochen vor der geschlechtlichen Reife unterzogen.

Ergebnisse
Weibchen, Einfluss des Abstammungsursprungs

Crenicichla-Töchter waren beim ersten Wurf jünger als die aus Rivulus Lokalitäten. Es gab keinen Einfluss der drei Hauptfaktoren (Eltern, Bewohner, Demografie) auf die Weibchengröße bei dem ersten Wurf und diese hatten wenig Einfluss auf die Nachwuchsgröße und die Zahl der ersten beiden Würfe.

Die Zahl des Nachwuchses im zweiten Wurf ergab die einzige Ausnahme: es gab eine signifikante Interaktion bei allen drei Experimentsfaktoren, aber kein klares Muster, worauf dieser Effekt beruhte.
Bei der Charakteristik des dritten Wurfes gab es signifikante Interaktionen zwischen dem Ursprung der Eltern und dem Ursprung artgenössischer Bewohner.



Variation der Formbarkeit zwischen den Lokalitäten und dem Einfluss des Ursprungs der Bewohner
Männchen

Betrachtet man alle Männchen, so dauerte die Reife (Reifealter minus Alter zu Beginn der Reife) bei Crenicichla Lokalitäten Guppys und Rivulus Lokalitäten Guppy gleich lang.

Bei den Wachstumsraten während des Reifeintervalls gab es in dieser Studie eine Interaktion bei allen drei geprüften Faktoren. Aber das Auffälligste Muster war, dass die Männchen aus Crenicichla Lokalitäten zu schnellerem Wachsen tendierten, als die aus Rivulus Lokalitäten.

Variation zwischen den Lokalitäten bei der Formbarkeit

Bezüglich der Masse zum Reifezeitpunkt sprachen nur die Männchen aus den Rivulus Lokalitäten auf die Behandlungen an.
Die Bewohner aus Rivulus Lokalitäten übten einen größeren Einfluss auf sie aus, als die Bewohner von Crenicichla Lokalitäten. Und die Rivulus Lokalitäten Bewohner wurden am meisten bei hohen Dichten beeinflusst.

Einflüsse der Populationsstatistik und der Ursprung der 'Bewohner'

Die Dauer der Reifeintervalle war bei den Männchen, welche in der Crenicichla Lokalitätstyp Demografie aufgezogen wurden signifikant kürzer, als entsprechend bei Rivulus.

Um zu bestimmen, welcher Aspekt der Populationsdemografie die Größe bei der Reife der Männchen bestimmt, die mit Bewohnern der Rivulus Lokalität aufgezogen wurden, benutzten wir multiple Regressions-Analysen und danach Analysen der Ko-Varianz.
Beide Analysen zeigten, dass die Länge von Guppys (gemessen) bei der Reife anstieg, wenn sie mit Bewohnern von Rivulus Lokalitäten aufgezogen wurden; vice versa gab es keine solche Antwort.

Eine Erklärung für die Phänotyp Variation im Feldversuch

Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass die Variation, die durch Populations Demografie angeregt wird, zu den Lebenszyklus Differenzen zwischen Guppys von Rivulus und Crenicichla Lokalitäten beiträgt.

Wir fanden, dass die Größe der Männchen aus Rivulus Lokalitäten bei der Reife mit der Dichte anstieg.
Da die Guppy Dichte in Rivulus Lokalitäten dazu tendiert höher zu sein als in Crenicichla Lokalitäten
(Reznick and Endler 1982), würde die genetisch basierte Differenz bei der Größe zwischen den beiden Lokalitäten durch den Effekt der Demografie-Differenz begünstigt werden.


Interpopulationare Variation der Formbarkeit

Für einige Merkmale prägten Guppys aus Rivulus Lokalitäten Formbarkeit als Reaktion auf unsere Experimente aus, aber Guppys aus Crenicichla Lokalitäten taten dies nicht.

Warum zeigten Guppys aus Rivulus Lokalitäten eine größere Flexibilität als die Crenicichla Guppys?

Zuerst, umfeldbedingte Verschiedenartigkeit kann auf phänotypische Formbarkeit selektieren(Levins 1968, Via
1993).
Wir fanden, dass seine größere zeitliche und räumliche Variation bei den Geschlechterverhältnissen bei Erwachsenen in Rivulus Lokalitäten vorherrscht als in Crenicichla Lokalitäten (Rodd and Reznick 1997).
Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass die Aufwendungen für Formbarkeit (Johnston
1982, Alcock 1989, Lott 1991, Newman 1992) für in Crenicichla Lokalitäten lebende Guppys höher sind.

Eine dritte Möglichkeit besteht darin, dass in Crenicichla Lokalitäten die Vorteile für Formbarkeit reduziert sind. Weibchen in Crenicichla Lokalitäten treffen ihre Entscheidungen bei der Partnerwahl wahrscheinlich eher weniger auf der Männchengröße als die Weibchen in Rivulus Lokalitäten (Houde1988, Reynolds and Gross 1992, Endler and Houde
1995), daher sind die Vorteile für eine Reife bei größeren Männchen in Crenicichla Lokalitäten reduziert.

Eine vierte Möglichkeit, letztlich für die Männchengröße bei der Reife besteht darin, dass die Formbarkeit bei Guppys aus Rivulus Lokalitäten gut entwickelt ist, weil die phänotypische Antwort zu anwachsender Dichte (der Population) (eine anwachsende Größe bei der Reife) die genetische Antwort auf den Raubfischdruck begünstigt (ein Anwachsen der Größe bei der Reife).
Wenn in Crenicichla Lokalitäten jedoch das Risiko der Sterblichkeit durch Raubdruck mit der Größe ansteigt, würde die Genetik und die formbare Antwort in Konflikt geraten.

Formbarkeit bei den männlichen Lebenszyklus Merkmalen

Wir fanden, dass die männliche Entwicklung und die Größe bei der Reife durch Interaktionen mit den Artgenossen beeinflusst wurde.
Diese Effekte entsprangen nicht dem Wettstreit um die Nahrung, weil die Variation der Größenraten nicht die resultierenden Muster erklärt.

In dieser Studie passten die Männchen ihre Größe bei der Reife als Antwort auf die Dichte, den Reproduktionsstatus und den Ursprung möglicher Mitbewerber an.
Dieser Hinweis sollte ein vertrauenswürdiger Indikator für den Grad des Wettbewerbs darstellen, dem sich ein Männchen gegenübersehen kann, weil nur eine kurze Verzögerung (3-5 Wochen) zwischen dem Zeitpunkt, als wir die Sensitivität der Männchen auf Auslösereize durch Artgenossen (1 Woche vor Beginn der Reife) und dem Zeitpunkt, in dem die neu gereiften Männchen diese männlichen Mitbewerber und wählerische Weibchen zu sehen bekamen, lag.

Wenn es nach ein wenig Wettbewerb aussieht, reifen sie früher und kleiner; wenn sehr viel Wettbewerb besteht, verzögern sie die Reife und sind zum Reifezeitpunkt größer.
Dieses Verhaltensmuster legt nahe, dass Formbarkeit anpassungsfähig ist.

In dieser Studie waren die Antworten auf zwei Merkmale übereinstimmend mit der ‘Androgen-Hypothese’:
Mit zunehmender Dichte (der Population) wurde das Reife-Intervall größer und die Größenraten nahmen zu.

Wir fanden jedoch keinen Beweis, dass der Beginn des Reifeprozesses mit wachsender Dichte verzögert wurde.
Die Größe bei der Reife von beobachteten Männchen wuchs mit der Dichte der männlichen Bewohner, als sie mit Rivulus Bewohnern aufgezogen wurden, aber nicht, wenn sie mit Crenicichla Bewohnern aufgezogen wurden.

Da in Crenicichla Lokalitäten aggressive Interaktionen zwischen Guppys reduziert sind (Magurran and Seghers 1991), könnten adulte Männchen aus diesen Gebieten die Hormonproduktion von noch nicht reifen Männchen nicht unterdrücken.
Alternativ könnten die Vorteile anwachsender Größe in Populationen von Crenicichla Lokalitäten reduziert sein.

Formbarkeit der weiblichen Lebenszyklus Merkmale

Alle Weibchen, die zusammen mit Crenicichla Lokalitäts-Bewohnern aufgezogen wurden, reduzierten ihr Reproduktions-
Kontingent. Weibchen aus Rivulus Lokalitäten hatten größeren Nachwuchs (Körpergröße) und reduzierten die Fruchtbarkeit als Antwort auf Crenicichla Lokalitäts-Bewohner.

Die beobachteten Muster gleichen denen, die Guppys ausprägen wenn sie der Variation von Futter – Verfügbarkeit ausgesetzt sind (Reznick and Yang 1993).
Es ist möglich, dass Weibchen, die zusammen mit Crenicichla Lokalitäts-Bewohnern aufgezogen wurden, weniger Futter aufnehmen oder mehr Energie aufwenden als solche, die mit Rivulus Lokalitäts-Bewohnern aufgezogen werden.

Reproduktions – Aufwand

Es ist möglich, dass mit Crenicichla Lokalitäts-Bewohnern aufgezogene Weibchen weniger Futter aufnehmen oder mehr Energie verbrauchen, als die mit Rivulus Lokalitätsbewohnern aufgezogenen Weibchen.
Das Zunehmen der Wurfintervalle und die Abnahme des Reproduktions-Aufwands in Antwort auf die Rivulus Typ Demografie waren auch konsistent mit der Variation der Energie Aufnahme und Abgabe (Reznick and Yang 1993).

Es ist möglich, dass die Energie Aufnahme mit den Manipulationen variierte, weil die Futterraten der kleineren Guppys von den größeren Guppys gefressen wurde (Nagoshi 1967).
Es ist auch möglich, dass die Energieabgabe mit der Dichte aufgrund der aggressiven Akte per Guppy (Warren 1973, Magurran and Seghers 1991) zunahm.
Wenn die von uns beobachtete Formbarkeit einfach nur das Ergebnis der Differenz im Energiehaushalt war, würden wir Differenzen in den Wachstumsraten der Weibchen erwarten, die mit den beiden Bewohner oder in unterschiedlichen Dichten lebten.
Wir fanden keine solchen Unterschiede.

Alternativ könnten die beobachteten Formbarkeitsmuster der weiblichen Lebenszyklus Muster eine Anpassung repräsentieren.
Z. B. ist es möglich, dass mit Crenicichla Lokalitäts-Bewohnern aufgezogene Weibchen und solche bei größeren Dichten aufgezogenen Weibchen ihr Reproduktions-Allotment reduzieren, da sie Ressourcen für künftiges Überleben und(oder Reproduktion zurückhalten (Williams1966, Warner 1984).

Schlüsse

Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die phänotypisch Antwort auf die Populations-Demografie zu der beobachteten Assoziation zwischen Raubfisch-Gemeinschaft und Lebenszyklus Merkmalen beiträgt.

Daher steuern die Raubfische sowohl direkt als auch indirekt zu den Lebenszyklus Merkmalen von Guppys bei.
Raubfische sind indirekt für die Muster verantwortlich, weil viel von der Variation in der Populationsdemografie, auf welche die Guppys antworten, durch die Differenzen im Raubfischdruck (Reznick 1982, Reznick and Bryga
1987, Reznick et al. 1990) zwischen den Lokalitäten verursacht wird.
Die Raubfische sind ebenso direkt für die Muster verantwortlich, weil einige der Lebenszyklus Merkmals-Differenzen aus einer Antwort gegenüber den Differenzen im Raubfischdruck herrühren (Reznick 1982, Reznick and Bryga
1987, Reznick et al. 1990).

Die phänotypischen Antworten der Guppys auf die Differenzen in der Populations-Demografie verstärken die genetischen Differenzen zwischen Guppys aus Rivulus und Crenicichla Lokalitäten.
Jedoch mag diese Formbarkeit nicht direkt entstanden sein, um die Fitness gegenüber dem Raubfischdruck zu begünstigen.
Eher noch mag sie entstanden sein, um einen individuellen Reproduktionserfolg bei variierenden sozialen Bedingungen zu verbessern.
Z.B. wenn der Wettstreit bei den Männchen niedrig ist, reifen die Männchen früher bei einer kleineren Größe; wenn der Wettstreit stark ist, verzögern Männchen die Reife, erreichen die Reife bei einer höheren Größe und begünstigen damit möglicherweise ihre Fähigkeit Paarungen durchzuführen.

Lebenszyklus Evolution bei Guppys (Poecilia Reticulata:Poeciliidae)

Auszugsweise Übersetzung aus:

Life-History Evolution in Guppys (Poecilia Reticulata:Poeciliidae)
Parallelism in Life-History Phenotypes
David N. Reznick, F. Helen Rodd und Michael Cardenas
Department of Biology, University of California, Riverside, California 92521; Biology Department, York University, 4700 Keele Street, North York, Ontario M3J Ip3, CANADA
Submitted March 28, 1994; Revised July 26, 1995; Accepted August 7, 1995

In früheren Veröffentlichungen haben wir über eine Assoziation zwischen den Lebens-Zyklus Muster von Guppys und den Raubfischen berichtet, mit denen sie gemeinsam auftreten.
Hier präsentieren wir eine parallele Reihe von Analysen für Guppys aus einer neuen Reihe von Ortschaften am Nordhang der Nordkette (von Trinidad).
Diese Fische werden auch in hoch- und niedrig Raubfischdruck Gemeinden vorgefunden, aber hier gibt es eine Ausnahme. Die Raubfischarten sind völlig verschieden von denen am Südhang. Die größeren Raubfische stammen aus marinen Familien (Grundeln und Meeräschen), die in Süßwasserflüsse eingedrungen sind.
Konvergente oder parallele Evolution stellt die unabhängige Entwicklung ähnlicher Morphologien in Reaktion auf ähnlichen selektiven Druck dar.

Wie am Südhang enthalten die (hier) nachgelagerten Streckenabschnitte von vielen Flüssen die größeren Raubfische. Diese Raubfische scheinen von den oberen Abschnitten der Bäche durch Wasserfälle oder Stromschnellen ausgeschlossen zu sein, und dadurch leben in diesen (oberen) Gegenden die Guppys relativ ohne Raubfischdruck. Die geographische Isolation dieser Ströme und die großen Unterschiede in der Fischfauna zeigen, dass diese Guppy Populationen gut von denen am Südhang isoliert sind und das macht sie zu guten Kandidaten für ein Studium der Konvergenz von Lebenszyklen.

Der gleiche scheinbare Gegensatz zwischen hohen und niedrigen Raub besteht daher auf beiden Hängen der Nordkette (siehe Crenicichla versus Rivulus), aber es gibt so gut wie keine Überschneidungen bei den Raubfischarten. Die hohen Raubfischstellen am Nordhang enthalten Grundeln Eleotris pisonis, Gobiomorus dormitor und Dormitor maculatus (Gobiidae) und Meeräschen, Agonostomus monticola (Mugilidae), während die niedrigen Raubfischstellen Rivulus hartii und die Garnelen Macrobrachium crenulatum und faustinum (Palaemonidae) enthalten.

Guppys aus zwei Rivulus /Macrobrachium Stellen ähnelten bei den Lebenszyklus Phänotypen sehr denen von den Rivulus am Südhang, was bedeutet, dass das Vorhandensein von Macrobrachium keinen Einfluss auf die Lebenszyklus Merkmale besitzt (Rodd und Reznick 1991). Dieser (vorliegende) Artikel erweitert diese Beobachtungen auf Stellen mit hohem Raubfischdruckj sowie auf viel mehr Beispiel von niedrigem Raubfischdruck.

Methoden

Wir sammelten Guppys aus sechs Drainagen, mit mehreren Sammlungen aus vier von ihnen.
Wir sammelten unsere Proben aus dem Yarra, Marianne und Ricon River im April 1990, aus dem Madamas und Jordan und Paria Nebenfluss im April 1991 und aus dem Paria und Mission River im April 1993.
Wir sammelten eine doppelte Probe aus dem Jordan River im April 1993 und fanden keinen Unterschied bei den Lebenszyklen zu den Sammlungen von 1991.
Wir erkundeten die meisten Flüsse, die zwischen dem Mission River im Osten und dem Marianne River im Westen liegen, aber wir fanden Guppys nur im Madamas und dem Paria River
Unsere Methoden waren die gleichen wie die aus einem früheren Artikel (siehe Reznick und Endler 1982).

Diskussion

Die Muster der Lebenszyklus Phänotypen bei Guppys von Nordhang Bächen ähneln denen aus dem Südhang. In beiden Fällen produzieren Fische aus hohen Raubdruck Lokalitäten mehr und kleinere Nachkommen pro Wurf; höhere reproduktive Kontingente und haben Männchen, die ihre Reife bei einer kleineren Größe erreichen. Die gleichen Tendenzen sind auch bei jedem Fluss, der sowohl hohe als auch niedrige Raubdruck Lokalitäten aufweist. Dieses allgemeine Muster unterstützt nachdrücklich das Argument, dass die Ähnlichkeiten in durch Raubdruck erfolgte Selektion auf beiden Hängen zu ähnlichen Lebenszyklus Mustern bei den Guppys geführt haben.

Fehlende Verbindungen in dem Fall für die parallele Entwicklung

Drei Punkte müssen angesprochen werden, bevor der Fall für die parallele Entwicklung mit den Raubtieren als kausalen Mechanismus nachgewiesen ist.
Zunächst muss ein mehr direktes Argument für Sterblichkeits-Unterschiede gemacht werden.
Unser Argument für durch Raubfische induzierte Sterblichkeit vertraut, bis zu diesem Zeitpunkt auf die Gewohnheiten dieser Raubfische in Laborexperimenten (siehe Haskins et al 1961. Seghers 1973 Liley und Seghers 1975 Mattingly und Butler 1994) und auf die direkte Prüfung der Mageninhalte bei wild gefangenen Fischen (Seghers 1973 Liley und Seghers 1975 JA Endler, eine persönliche Datenkommunikation).

Zweitens, um für eine parallele Evolution zu argumentieren, müssen wir auch Unterschiede im Sterblichkeitsmuster zwischen hohen und niedrigen Raubdruck Lokalitäten am Nordhang aufzeigen.
Die Ergebnisse in den beiden Studien (. Reznick et al 1996 Rodd und Reznick 1991) unterstützen das Argument für eine Konvergenz. Wir haben noch nicht die Sterblichkeit in hohen Raubdruck Lokalitäten Nordhang beziffert

Drittens müssen wir eine genetische Grundlage für die beobachteten Unterschiede in der Lebenserwartung Geschichte Muster etablieren. Dieser Artikel berichtet über Lebenszyklus Phänotypen; eine Folge der Plastizität in den Lebenszyklen ist, dass Unterschiede bei den Phänotypen möglicherweise nicht über eine genetische Grundlage (siehe Reznick und Bryga 1987) verfügen.
Vergleiche von in einer gemeinsamen Umgebung aufgezogenen Guppys können zwischen genetischen und umweltbedingten Effekte unterscheiden. Solche Vergleiche sind von besonderem Interesse für die Mindestgröße der trächtigen Weibchen, da die hohe- versus niedrige – Raubdruck Lokalitäten am Nordhang für diese Variable keinen Unterschied treffen. Am Südhang beginnen Weibchen aus hohen Raubdruck Lokalitäten sich bei einer kleineren Größe als solche aus niedrigen Raubdruck Lokalitäten zu reproduzieren; diese relativen Größen bei der Reife waren mit Unterschieden im Alter bei der Reife korreliert, so analysiert in Laborexperimenten.
Das Fehlen solcher Unterschiede am Nordhang kann bedeuten, dass der Unterschied durch Umwelteinflüsse maskiert wurde, wie Futterverfügbarkeit und vorhandenen Wachstumsraten

Populations-dynamische Konsequenzen von raubfischinduzierter Lebenszyklus-Variation

Auszugsweise Übersetzung aus

POPULATION-DYNAMIC CONSEQUENCES OF PREDATOR-INDUCED LIFE
HISTORY VARIATION IN THE GUPPY (POECILIA RETICULATA)
ANNE M. BRONIKOWSKI,1,5 MARK E. CLARK,2 F. HELEN RODD,3 AND DAVID N. REZNICK4
1Department of Zoology, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin 53706 USA
2Department of Biological Sciences, North Dakota State University, Fargo, North Dakota 58105 USA
3Department of Zoology, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada M5S 3G5
4Department of Biology, University of California, Riverside, California 92521 USA
Ecology, 83(8), 2002, pp. 2194–2204
q 2002 by the Ecological Society of America



Ein wesentliches Ziel der Populations-Ökologie ist es zu quantifizieren, wie räumliche und
zeitliche Variation bei den Lebenszyklus Merkmalen in Populations Level Variation Parameter, wie lebenswichtige Daten und projizierte Wachstumsraten, übersetzt werden.

Hier testen wir, ob die Feld Variation beim Überleben, beim Wachstum und bei der Fruchtbarkeit von Guppy Populationen, zum Teil auf der Differentiation zwischen den Populationen mit entweder hohem oder niedrigem Raubfischvorkommen, zu phänotypisch spezifischen Trajektorien für projiziertes Populations- Wachstum, zu Grundlagenermittlungen für evolutionäre Fitness und Merkmalen, deren Einfluss maximal in absoluten und relativem Sinn, resultiert.

Wir maßen das Wachstum, das Überleben und die Fruchtbarkeit von Trinidad Guppys aus 14 Populationen (Reznick et al. 199 6a).

Mthoden

Für diese Studie analysierten wir gesammelte markierte und wiedererfasste –Daten, jeweils einmal von 14 Populationen, während eines 2-wöchigen Zeitraums,
in der Trockenzeit im Laufe eines Jahres zwischen 1988 und 1991 (Reznick et al. 2001).

Ergebnisse

Eine primäre Frage der Populations Ökologie ist, wie die Variation bei den Lebenszyklus Merkmalen zwischen den Populationen die demografischen Raten beeinflusst und das Populations-Wachstum und die Fitness prognostiziert
(Caswell 2001). Die Antwort auf diese Frage gibt Aufschluss darüber, ob natürlich vorkommende räumliche Lebenszyklus Variation adaptiv in dem Sinne ist, dass die Fitness innerhalb der Populationen gleich ist, trotz Variation in ihren Komponenten
(z. B. Brault und Caswell 1993).

Diskussion

Wir präsentierten Analysen eines Modellsystems von Flussfischen, das zwei Lebenszyklus Phänotypen zeigte und fragten, ob eine Verbindung zwischen Phänotypen und dem modellierten Populationswachstum und der Fitness existiert.
Wir fanden in der Tat, dass die replizierten Populationen dieser beiden Populationen konstant zeigten, dass das Zusammenleben mit starkem Raubdruck Fitness Kosten im Vergleich zu Artgenossen aufweist, die ohne diesen Raubdruck leben.
Wir bewiesen auch, dass bei Populationsgruppen, die unter niedrigen Raubdruck existieren,
offenbar Bedingungen vorherrschen, welche teilweise durch die Populationsdichte geregelt werden.

Wir fanden auffallende Ähnlichkeiten zwischen hoch-und niedrig-Raubdruckgebieten,
in den lebenswichtigen Raten (dem Wachstum von Neugeborenen), deren Störung
den größten Einfluss auf eine Bevölkerung haben würde
und den lebenswichtigen Raten (dem Überleben erstwerfender Weibchen), was maximal zum Populationswachstum beiträgt.

Jedoch wenn wiederum
die Dichte Regulation bei niedrigen Raubdruck Lokalitäten eingebaut
wurde, waren die maximale Empfindlichkeit und Elastizität selbst eine Funktion der Dichte (ähnlich wie bei anderen Dichte Simulationen, siehe de Kroon et al. 1987 Benton
und Grant 1999).

Es wird traditionell argumentiert, dass Fluss Fischpopulationen
vor allem durch Dichte unabhängigen Populations Regulationen beeinflusst
werden (z. B. Larimore et al. 1959 Grossman
et al. 1982 Bayley und Li 1992), aber neuere Beweise
deuten darauf hin, dass von der Dichte abhängige Effekte
ebenso wichtig sein können, obwohl sie tendenziell vernachlässigt werden.

Zum Beispiel können Dichte Regulierungen bei extremen
Populationslevels auftreten und somit nicht
immer offensichtlich sein (Leipz und Travis 1999),
vielleicht verschleiert durch Lebensraum-Verschiebungen während des Lebenszyklus
(Armstrong 1997), oder sie können durch Umwelt
Variabilität (z. B. Temperatur) maskiert sein oder durch Unterschiede im Beobachtungsmaßstab versus Dichteregulierungs-Maßstab
(Jenkins et al. 1999). Unsere Ergebnisse (1) zeigen, dass
die Dichte eine wichtige Rolle der Populations-Regulierung spielen kann,
(2) sie zeigen,, wie die Dichte-Regelungen
in diesem System arbeiten (hohe Dichte erhöht unreifes Überleben,
niedrige Dichte erhöht Fruchtbarkeit und (3)
zeigt weiter, unter welchen Bedingungen eine solche Regelung
wichtig ist (Flussoberläufe mit reduziertem Raubdruck).
Simulationen ermöglichten einen Einblick in die Folgen
von Dichte-abhängigem Überleben und Fruchtbarkeit auf die Dynamik
von flussbewohnenden Guppy Populationen. Verharrende,
normale und zyklische Dynamik wurden auf Populationen, mit in Teichen beobachteten Lebenszyklus Attribute, mit variierenden Guppy Dichten in Gegenwart von Raubfischen aus niedrigem Raubdruck ausgeübt.

Guppy Populationen an Standorten mit hohem Raubdruck zeigten sehr variables oder negatives Wachstum, was bedeuten könnte, dass die
Population sinkt (im Rahmen eines Metapopulation)
indem Guppys aus der Population in andere Refugien am Fluss auswandern. Dies kann auch skalenabhängige Diskrepanzen, in Kompensation bei Fischpopulationen fließender Gewässer erklären helfen (Jenkins et al. 1999).
Auswirkungen der Dichte in einem Pool oder in einem Flussabschnitt können bei dem Wasserscheiden-Level ununterscheidbar sein, oder beim gesamten Strom, wenn die Dichte unabhängiger Effekte in
anderen Pools oder Teile der Reichweite wirkt und die einzelnen Fische
sind zwischen den Pools oder Reichweiten bewegen. Es stärkt auch
die Nützlichkeit von Metapopulations-Paradigmen für das Verständnis
von Fluss-Gesellschaften (Gotelli und Taylor 1999) als
Gruppen von Populationen, die in verschiedenen, miteinander verlinkten Bachbereichen vorkommen.


.

Kann kommerzielle Fischerei Evolution verursachen?
Auszugsweise Übersetzung aus:

Can commercial fishing cause evolution? Answers
from guppies (Poecilia reticulata)1
David N. Reznick and Cameron K. Ghalambor
D.N. Reznick.2 Department of Biology, University of California, Riverside, CA 92521, USA.
C.K. Ghalambor. Department of Biology, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, USA.

1This article was part of a special symposium entitled Building on Beverton’s legacy: life history variation and fisheries
management, which took place on 11–14 August 2003 in Québec, Quebec, during the 133rd annual meeting of the American
Fisheries Society.
2Corresponding author (e-mail: david.reznick@ucr.edu).
Received 31 January 2004. Accepted 21 October 2004. Published on the NRC Research Press Web site at http://cjfas.nrc.ca on 11 May


1 Dieser Artikel war Teil eines speziellen Symposiums mit dem Titel: Aufbau auf Bevertons Vermächtnis: Lebenszyklus Variation und Fischerei Management, das am 11-14 August 2003 in Québec, Quebec, während der 133. Jahrestagung der amerikanischen Fischerei Gesellschaft stattfand..


Zusammenfassung:
Die Lebenszyklus Theorie sagt voraus, dass die hohe Sterblichkeitsrate bei Erwachsenen (Fischen) auf frühe Reife und erhöhte Reproduktion selektiert.Wenn eine solche Entwicklung in Reaktion auf die kommerzielle Ausbeutung der natürlichen Fischpopulationen erfolgt, dann würde die korrelierte Verringerung der Körpergröße die Ausbeute der Fischerei verringern. Frühere Reife und reduzierte Körpergröße sind in kommerziell befischten Beständen zu sehen.
Hier vergleichen wir die Lebenszyklen von natürlichen Populationen bei Guppys (Poecilia
reticulata) aus Trinidad, die entweder in hoch- oder niedrig-Raubfischdruck-Umgebungen leben, und die als Ersatz für das Vorhandensein oder Fehlen von kommerziellen Fischfang dienen.
Wir können Sterblichkeitsraten und Lebenszyklus Variablen, einschließlich Alter und Größe zum Reifezeitpunkt, im Labor und in der Natur quantifizieren..

Einführung
Die Grundsätze der Bestandsverwaltung basieren auf Populations Dynamik. Das Ziel ist zu beurteilen, wie viele Individuen
innerhalb einer Population, ohne Raubbau und ohne den künftigen Ertrag zu schmälern, geerntet werden können.
Eine implizite Annahme einer solche Formulierungen ist, dass die Population sich nicht entwickelt und dass
das Management ausschließlich auf Folgerungen basiert, die aus der direkten Beurteilung der Zielorganismen abgeleitet wird(Hilborn 2003).


Guppys (Poecilia reticulata) als Modell System
Hier präsentieren wir eine Übersicht der laufenden Studien der natürlichen
Populationen von Guppys, die es uns ermöglicht haben, die Auswirkungen der Sterblichkeit auf die Evolution der Lebenszyklen auszuwerten; auf die Rate, bei der sich Organismen entwickeln können und auf die mögliche Rolle der indirekten Einwirkungen von Raubdruck oder der Art und Weise, die mit anderen Aspekten der Ökologie von Guppys interagiert.



Guppy Lebenszyklen
Wir haben die Lebenszyklen von Guppys aus hoch- und niedrig Raubfischdruck Umgebungen
in zweierlei Hinsicht ausgewertet.
Erstens, quantifizieren wir verschiedene Aspekte der Phänotypen von wild gefangenen Fischen,
einschließlich der Größenverteilung der reproduzierenden Individuen, sowie Fruchtbarkeit, Nachkommens-Größe und der Proportion des Körpergewichts.
Dieses besteht aus den sich entwickelnden Embryonen, die wir als reproduktive Zuteilung bezeichnen.
Zweitens quantifizieren wir die Lebenszyklen der zweiten Generation von in Laboratorien geborenen
Fischen.
In diesem Zusammenhang quantifizieren wir das Alter und die Größe beim Eintritt der Reife, die Fruchtbarkeit der ersten drei Würfe, die Nachzucht Größe und andere Aspekte der Lebenszyklen. Die erste Methode erlaubt es uns viele Lokalitäten eines großen geographischen Gebiets zu erfassen, aber diese Methode ist begrenzt darauf ,(nur) Merkmale von Interesse zu quantifizieren.

Die zweite Methode ist weit mehr arbeitsintensiv und begrenzt die Zahl der Populationen, die wir erproben können, sie liefert eine viel detailliertere Beschreibung der Lebenszyklen.

.
Indirekte Effekte
Die gesamte Theorie, die entwickelt wurde, um die Lebenszyklus Entwicklung in kommerziell genutzten Fischbeständen zu beschreiben argumentiert, dass die indirekten Auswirkungen der Fischerei-induzierten Mortalität
bei der Gestaltung der Lebenszyklus Evolution ebenso wichtig sein kann, wie direkte Effekte.
Direkte Wirkungen beziehen sich auf die durch die Ernte (Fang) verursachte Zunahme der Mortalitäts-Rate.
Indirekte Effekte beziehen sich auf alle die Möglichkeiten, in denen die Ernte (Fang) mit anderen Typen ökologischer Prozesse interagieren kann.
Das Ernten (Fänge) reduziert die Dichte der Zielarten, dabei kann es für die Überlebenden zu einer höheren Verfügbarkeit von Nahrung führen, es kann aber auch die ökologischen Wechselwirkungen zwischen den Zielarten und anderer Elemente der Gemeinschaft ändern, in der das vorkommt.
Die potenzielle Bedeutung indirekter Auswirkungen ist aus einer theoretischen Perspektive erforscht worden
(Abrams und Rowe 1996 Gårdmark et al 2003. Matsuda und Abrams 2004).
Alle diese Studien zeigen, dass die evolutionären Folgen zusätzlicher, durch Fischfang, oder durch einen neuen Raubfisch, verursachter Sterblichkeit vom ökologischen Kontext abhängen.

Zum Beispiel, wenn die zu fischende Spezies ein Raubfisch ist und die erhöhte Mortalität zu einer Erhöhung der Beuteverfügbarkeit für die Überlebenden führt, dann könnten die befischten Arten nicht früh bei einer kleineren Größe als vorhergesagt reifen, wenn das Modell nur einen Raubfisch ( die Fischerei) und Beute einschließt. Es ist möglich,
das Potenzial für die indirekten Auswirkungen des Fanges in unserer Arbeit mit Guppys zu bewerten.


Was können uns Guppys über die
Bewirtschaftung von natürlichen Fisch-Populationen lehren?

Mertz und Myers (1998) haben eine vereinfachte Formulierung für die Quantifizierung der Auswirkungen der Fischerei-induzierten Mortalität auf befischte Bestände vorgeschlagen.
Wir haben unsere Markierungs-und-Wiedereinfang-Daten neu (Reznick et al. 1996a) in einer ähnlichen Weise so interpretiert, so dass wir die Größe der durch Raubfische zusätzlich verursachten Sterblichkeit bei Guppys mit der durch Fang befischten Fischpopulationen vergleichen können. Wir behandeln niedrig-Raubfischdruck-Lokalitäten im Vergleich mit nicht befischten Fischpopulationen, so dass die momentanen Sterblichkeitsraten der natürlichen Mortalität (M) entspricht.
Die hoch-Raubfischdruck-Lokalitäten werden gleichwertig mit einer befischten Population behandelt, da sie zusätzliche durch Raubfische verursachte Mortalität beeinhalten.

Die Gesamtsterblichkeit besteht aus natürlicher Sterblichkeit und der zusätzlichen Mortalität durch Raubfische(F) und entspricht der Summe der beiden (F + M). Der Unterschied zwischen Sterblichkeitsraten in hoch-und-niedrig-Raubfisch Lokalitäten repräsentiert somit den Zuwachs der Mortalität, welche, für Zwecke des Vergleichs, mit Daten aus kommerziellem Fischfang Populationen vgleichgesetzt werden.

Diese Behandlung der Daten zeigt, dass die Auswirkungen der Raubfische auf Guppys ähnlich ist, wie die Auswirkungen der Fischer auf die kommerziellen Fische, da die hinzugefügte Sterblichkeit bei den größeren, geschlechtsreifen Größenklassen höher ist
(14-18 und> 18 mm).

Die Auswirkungen der Fischerei auf die Lebenszyklus Entwicklung ist weniger berechenbar in Modellen, welche die Interaktion zwischen Fischerei und der Lebenszyklus Entwicklung der Zielarten in eine realistischere ökologische Einstellung einbetten(Abrams und Rowe 1996 Gårdmark et al. 2003; Matsuda und Abrams 2004). Wie sich die Spezies entwickeln, wird eine Funktion der Art von Sterblichkeits- Mustern sein, die vom Fischfang, den natürlichen Quellen der Sterblichkeit, durch von den genutzten Fischarten verbrauchten natürlichen Nahrungsquellen und der Art und Weise wie die kommerzielle Fischerei mit diesen weiteren Merkmalen der Umgebung. interagiert, induziert werden.


Allgemeinen gesprochen, wenn wir uns einen Beutetfisch als Teil einer ökologischen Gemeinschaft denken und beim Fang von einer neuen Quelle der Sterblichkeit sprechen, welche die Interaktion zwischen den Komponenten der Gemeinschaft verändert und möglicherweise die physikalische Struktur der Gemeinschaft ändert
(z. B. Beschädigung des Substrats durch Schleppnetze), dann ist es leicht vorstellbar, dass die langfristigen Auswirkungen der Fischerei schwer vorherzusagen sind. Die evolutionäre Reaktion der Zielarten wird (dann) eine Funktion der relativen Stärke der Auswirkungen der Fischerei gegenüber allen indirekten Auswirkungen, welche die Fischerei auf andere Interaktionen in der Gemeinschaft hat.



Ein positiver Aspekt dieser evolutionären Überlegungen ist, dass es möglich ist, Erntebedingungen zu schaffen, welche die Lebenszyklus Entwicklung minimieren (Heino 1998). Ein negativer Aspekt solcher Überlegungen ist, dass die zusätzliche Mortalität in Verbindung mit der kommerziellen Fischerei auch zu einer Verschiebung in der Gemeinschafts-
Struktur führen kann, die die Wiederherstellung eines verarmten Fischbestands ausschließt (De Roos und Persson 2002). Solche Verschiebungen in der Gemeinschaftsstruktur könnten Hutchings '(2000, 2001) und Reynolds (2004) Analysen erklären, die zeigen, dass die Populationen von Meeresfischen, die als Ergebnis des kommerziellen Fischfangs abgestürzt sind, sich nicht (wieder) erholt haben, als der Fischfang reduziert oder ganz eingestellt wurde.


Eine allgemeine Schlussfolgerung aus dieser Art von Studie ist, dass die Evolution schnell genug sein kann, um ein integraler Bestandteil der ökologischen Wechselwirkungen zu sein. Traditionelles Fischerei-Management hat implizit
angenommen, dass dies nicht der Fall ist, indem es die Auswirkungen der Fischerei auf der Grundlage der Populationsdynamik allein modelliert.

Ein mehr bestimmte Schlussfolgerung ist, dass die Auswirkungen der Raubfische auf Guppys vergleichbar mit den Auswirkungen des kommerziellen Fischfangs in Bezug auf die zusätzliche Erhöhung der Sterblichkeit sind und dass die zusätzliche Sterblichkeit für die älteren, größeren Fische höher ist.

Die Geschwindigkeitsrate der Evolution
von Guppys unter solcher hinzugefügter Sterblichkeit lässt vermuten, dass Arten, die kommerziell verwertbar sind, ein ähnliches Muster der Evolution (früheres Reife bei geringerer Größe) in Zeitintervallen der Größenordnung von Jahrzehnten aufweisen.
Die phänotypische Veränderungen, die wir bei einigen genutzten Populationen gesehen haben, stellen somit Lebenszyklus Evolution eher dar, als die, die ausschließlich auf umweltbedingten Ursachen beruhen.
Wenn sich befischte Arten entwickelt haben, dann kann eine solche Entwicklung zu erklären helfen, warum die Erholung der Fischbestände nach einer Reduktion des kommerziellen Fischfangs so langsam voran kam, da genetische Veränderungen weniger leicht reversibel sind als Umwelt-induzierte Plastizität.

Die Auswirkung des sozialen Umfelds auf männliche Konkurrenz bei Guppys

Auszugsweise Übersetzung aus:

The Effect of Social Environment on Male–Male Competition in
Guppies (Poecilia reticulata)
Anna C. Price & F. Helen Rodd
Department of Zoology, University of Toronto, Toronto, ON, Canada
Correspondence
Anna C. Price, Department of Zoology,
University of Toronto, 25 Harbord St.,
Toronto, ON, Canada M5S 3G5. E-mail:
anna.price@utoronto.ca
Received: September 5, 2004
Initial acceptance: October 30, 2004


Zusammenfassung
Wir untersuchten die Männchen-Männchen Konkurrenz bei Guppys (Poecilia reticulata), um den Nachweis einer Hierarchie Bildung zu führen. Wir verglichen die Wechselbeziehungen männlichen Erfolgs, indem wir Männchen Paare verglichen die einerseits Geschwister und Lebensgefährten im gleichen Becken waren und andrerseits v(Paare=on nichtverwandten Paaren, die sich nie begegnet waren.


Diese Paare von Männchen wurden zunächst in Abwesenheit eines Weibchens beobachtet, dann wurde ein Weibchen dazu gesetzt, um die Auswirkungen der anfänglichen Männchen-Männchen Wechselbeziehungen auf das männliche Sexualverhalten hin zu beobachten..
Die einander fremden, nichtverwandten Paare zeigten deutlich aggressivere Interaktionen, wie physische Kontakte, Bedrängen und Jagen, als die miteinander bekannten / verwandten Paare.


Einführung
Es gibt zwei allgemeine Mechanismen, durch die geschlechtliche Selektion wirken kann: Partnerwahl und Wettbewerb der Männchen. In einigen Fällen, kann Partnerwahl und Wettbewerb in komplementärer Weise geschehen und auf die Darstellung der gleichen Merkmale selektieren; aber dies ist nicht immer so, in einigen Fällen untergräbt der Männchen-Männchen Wettbewerb aktiv die weibliche Wahl und ändert dadurch den Pfad der geschlechtlichen Selektion (Qvarnstrom & Forsgren 1998 Moore & Moore 1999).

Der Guppy (Poecilia reticulata) wurde zu einem Modell System für die Untersuchung der geschlechtlichen Selektion (Houde 1997).
Es ist weithin akzeptiert, dass intersexuellen Auswahl, bei der die Weibchen die Männchen auf der Grundlage der Farbgebung, Größe und Balz wählen, eine sehr wichtige Rolle in diesem Paarungssystem spielt (zB Farr 1980 Houde 1987
überprüft von Houde 1997). Die Rolle des Männchen-Männchen Wettbewerbs ist weniger klar (überprüft von Houde 1997).
Einige Studien haben gezeigt, dass die Rolle des Männchen-Männchen Wettbewerbs wenig Einfluss auf den Erfolg beim Paarungsverhalten besutzt (z. B. Houde 1988 Brooks & Caithness 1999). Zumindest haben drei Studien ergeben, dass unter bestimmten Bedingungen das dominante Männchen und nicht das bevorzugte Männchen den größten Paarungserfolg genießt (Gorlick1976 Kodric-Brown 1992, 1993).


In dieser Studie führen wir eine quantitative Bewertung der Männchen-Männchen Wechselwirkungen durch, sowohl in Gegenwart als auch bei Abwesenheit eines Weibchens. Unser Ziel war es, ein Experiment zu schaffen, in dem Männchen am ehesten ein aggressives Verhalten zeigen, um einige der Diskrepanzen zwischen den Studien zu diesem Thema zu klären. Weil miteinander vertraute Männchen vielleicht nicht aggressiv interagieren, weil ihr sozialer Status bereits festgestellt wurde, fragten wir uns, ob miteinander nicht vertraute Männchen einen größeren Aggressions-Level ausdrücken würden, als miteinander aufgezogene Männchen.


Materialien und Methoden
Gliederung der statistischen Versuchsplanung
Wir verglichen Wechselwirkungen zwischen vertrauten / verwandten Paaren (Behandlung 1) und nicht verwandten / unbekannten (Behandlung 2) Männchen, in Abwesenheit Eines Weibchens. Dann wurde ein Weibchen dazu gesetzt, so dass wir fragen konnten, ob bestimmte Männchen-Männchen Wechselwirkungen zu einem Paarungs-Vorteil mit dern weiblichen.
Versuchstieren führen würden.

Alle Fische waren die erste Generation labor-geborenen Nachwuchses vom im 1. Nebenfluss des Quare Flusses auf Trinidad, Westindien, wild gefangener Guppys (Endler 1978). Dies ist eine niedrig Raubfischdruck Lokalität, bei der Guppys mit Rivulus hartii, einem kleinen, maulbegrenzten Raubfisch zusammen auftreten.
Alle experimentellen Individuen wurden von Geburt an in 8-l-Becken mit ihren Eltern
aufgezogen, die Mutter wurde entfernt, bevor der Nachwuchs die Reife erreichte.
Die Geschlechterverhältnisse-Verhältnisse in den Becken variierten, mit einem Männchen-Weibchen-Verhältnis von 5:2, 4:2, 4:1, 3:3 3:2 3:1 und 2:3. Diese Geschlechterverhältnisse zeigen auch die totalen -Verhältnisse zeigen auch die gesamte Zahl der Fische im Becken. Nicht mehr als drei Fische aus einem Becken wurden in diesem Experiment verwendet, von denen nicht mehr als zwei Mittelpunkt stehenden Männchen.
Insgesamt haben wir 23 Fisch-Familien (und damit 23 Aufzucht Becken) benutzt. Es wurden insgesamt 18 Paare pro Behandlung verglichen. Alle in dem Experiment verwendeten Fische waren geschlechtsreif
und waren 7-9 Monate alt.


Experimentelles Protokoll
Verhaltensbeobachtungen wurden in zwei 40-l
Aquarien mit natürlichen farbigen Kies durchgeführt. Die Rückseite
und die Seiten jedes Beckens wurden mit einem einheitlichen beigen Papier-Hintergrund abgedeckt.
Die Temperaturen in den Tanks wurden bei 24? 1? C gehalten, und die Becken wurden
Übernachtung mit Holzkohle gefiltert. Während der Beobachtungen wurden alle Lichter im Raum ausgeschaltet,
mit Ausnahme einer Vollspektrum-Leuchtstofflampe (Sylvania, 34 W) welche beide Becken überspannte..


Die Unterschiede, die wir in dieser Studie beobachteten, werden im Verhalten der Männchen
traditionell als Teil des Wettbewerbs um die Vorherrschaft oder hierarchischen
Rang betrachtet, wobei die nicht verwandten/fremden Männchenpaare mehr Verfolgungsjagden und physische Kontakte aufwiesen.als vertraute / verwandten Paare (Houde 1988 Kodric-Brown 1993 Bruce & White 1995 Brooks & Caithness 1999).
Es gab auch Unterschiede in einigen Verhaltensweisen, die traditionell nicht als aggressiv oder wetteifernd (dh verfolgenund abbrechen) betrachtet werden.
Es scheint jedoch wahrscheinlich, dass verfolgen und abbrechen Aggression erzeugen, die sicherlich
wichtig sind, wenn ein Männchen versucht, Zugang zu den Weibchen zu finden. Das Verfolgen könnte auch als freundliches Verhalten interpretiert werden, eher als normales Gruppenverhaltenin shoaling, anstatt eines aggressiven Verhaltens.

Obschon frühere Studien gezeigt haben, dass Guppys lieber mit vertrauten Individuen schwimmen
(Griffiths & Magurran 1997a, b), haben wir das Gegenteil gefunden - nämlich dass miteinander /verwandte Männchen weniger miteinender schwammen (sich verfolgten), als weniger verwandte/fremde Männchen.
Wir fanden keine signifikanten Unterschiede zwischen den vertraut / verwandten und fremden / unabhängigen Gruppen in
mehr gutartigen Verhaltensweisen wie Nahrungssuche und parallelem Schwimmen (einer Komponente von gutartigem verfolgen (shoaling) ).

Die höheres Maß an Aggression [Anstoßen, Verfolgungsjagden, Abbrechen und körperliche Kontakte (Stoßen)] zwischen fremden / nicht verwandten Paaren als zwischen vertrauten/verwandten Paaren, weist darauf hin, dass fremde/ nicht verwandte Paare sich in eine Prozess der Schaffung eines hierarchischen Ranges (oder Dominanz) befinden und dass vertraute / verwandte Paar bereits stabile Beziehungen etabliert haben.



Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass bei miteinander vertrauten Männchen aggressivere Individuen
mehr Paarungs-Chancen haben, weil sie häufiger mit den Weibchen zu kopulieren versuchten,
als die weniger aggressiven Individuen.
Die signifikante, positive Beziehungen, die wir zwischen Interferenz und gonoporem Anstoßen und Interferenzen und Balzverhalten bei den bekannten / verwandten Versuchen fanden, weist auch darauf hin, dass mehr aggressive Individuen in stabilen Verhältnissen größeren Erfolg bei den Weibchen haben.
Wir fanden solche Beziehungen zwischen Aggression und Paarungsgelegenheiten
bei den fremden / nicht verwandte Männchen nicht, möglicherweise weil sie aufgrund ihrer mangelnden Erfahrung miteinander
noch keine stabilen Beziehungen entwickelt hatten und noch lernen mussten, welches Mitglied des Paares dominant war


Keines der Weibchen in unserem Experiment reagierte auf männliches Balzverhalten und es wurden keine kooperativen Kopulationen beobachtet.beobachtet. Dies bedeutete, dass jeder von uns beobachtete potenzielle
Paarungsversuch eher eine Überrumpelungs-Kopulation des Männchens war und kein im Rahmen des Balzverhaltens von den Weibchen gewollte Kopulation.
Da männliche Guppys in der Lage sind, mit jeder Überrumpelungskopulation eine signifikante
Menge von Spermien zu transferieren (Kodric- Brown 1993 Pilastro & Bisazza 1999 Cheng
2004), könnten die die mehr aggressiveren vertrautn / verwandten Männchen in
unserer Studie einen größeren Paarungserfolg gehabt haben, als die nicht so aggressiven Männchen.
.

Die in früheren Studien haben wir festgestellt, dass die von männlichen Guppys erlebte soziale Umgebung nachfolgende Interaktionen beeinflussen können
(Rodd & Sokolowski 1995 Ross 2002). In all diesen Studien tendierten Männchen, die , die mit einer größeren Zahl adulter Männchen aufgezogen wurden (oder mit mehr männchenbasierten Geschlechtsverhältnissen), zu mehr in agonistischen Interaktionen und Balzverhalten; das wurde vor allem in unserer Studie mit den bekannten / verwandten Paaren sichtbar.
Wir fanden auch in einigen Fällen einen signifikanten Effekt bei der Gesamtzahl der Erwachsenen in den Aufzuchtbecken, aber nie einen Effekt bei der Anzahl der reifen Weibchen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass männliche Guppys ihr Verhalten an die wahrgenommene Intensität der männlichen Wettbewerber anpassen.

Männliche Guppys können sich in natürlichen Populationen relativ häufig zwischen Tümpeln oder Flussabschnitten bewegen (ca. 5% alle 2 Wo.) (Reznick
et al. 1996 Croft et al. 2003). Deshalb neigen Männchen dazu, wenn es die
Topographie ermöglicht, recht beweglich zu sein und es ist wahrscheinlich, dass Männchen fremden/nicht verwandten Individuen relativ häufig begegnen.
Auch bevorzugen weibliche Guppys Männchen, die ihnen nicht vertraut sind,
und vielleicht erhöht das Eindringen eines fremden Männchens die Aggression bei den (vertrauten) Männchen als Produkt des erhöhten Wettbewerb um die weibliche Aufmerksamkeit (Hughes et al. 1999).
Eine weitere interessante Möglichkeit ist, dass männliche Guppys in kleinen Populationen (dh 10-100 Guppys, in kleinen
Tümpeln oder Bächen) stabile Dominanzhierarchien aufbauen können (Houde 1997). Auch weibliche Guppys, ohne auffällige individuelle Unterschiede im Erscheinen, können mit bis zu 15 Individuen vertraut sein (Griffiths & Magurran 1997a).
Männchen/Männchen Konkurrenz spielt sicherlich eine wichtigere und dynamischere Rolle im Guppy
Paarungssystem als man bisher dachte. Zwei Studien haben Unterschiede im aggressiven Verhalten
unter natürlichen Populationen von Guppys dokumentiert (Magurran & Seghers 1991 Grether und Kolluru,
unpubl. Daten).


Unsere Studie zeigt eine signifikante Männchen- Männchen Aggression zwischen unbekannten / nicht verwandten Männchen und ihre Auswirkungen auf das männliche Fortpflanzungsverhalten, sie fügt eine weitere Komplexitätsschicht zu unserem Verständnis dieser Spezies hinzu, die zu einem Modell Organismus für Studien der geschlechtlichen Selektion wurde.
Männliche Guppys können schnell eine Art dominanter Beziehung bilden, die sehr subtil ist, wenn eine stabile Beziehung besteht (Gorlick 1976 Kodric-Brown 1992).
Weitere Arbeiten sind erforderlich, um festzustellen, ob Männchen-Männchen Konkurrenz und weibliche Wahl in ihrer Bedeutung zwischen den Guppy Populationen variieren und wie die Mechanismen der geschlechtlichen Selektion interagieren könnte.

Prüfung von Entwicklungstheorien über das Altern bei wilden Populationen

Auszugsweise Übersetzung aus

Anne M. Bronikowski1 and Daniel E.L. Promislow2
1Department of Ecology, Evolution, and Organismal Biology, Iowa State University, Ames, IA 50011, USA
2Department of Genetics, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA

Einleitung

Klassische Theorien über die Entwicklung des Alterns sagen, dass die Anteile beim Altern am höchsten bei Populationen sind, bei denen eine von außen wirkende Sterblichkeit hoch ist.
Diese Studie beschreibt, dass die Wirkung der Sterblichkeit auf das Altern davon abhängig sein könnte, wie wir Altern definieren und auf den besonderen Grund ansteigender Sterblichkeit.
In den letzten 15 Jahren hat Reznick den Guppy als eine der am besten bekannte Art bezüglich der Studien über die Evolution von Lebensmerkmalen etabliert. In seiner letzten Arbeit beschäftigte er sich damit, die klassischen Theorien über die Entwicklung des Alterns zu prüfen. Eine neue Studie über das Altern von Trinidad Guppys Poecilia reticulata von David Reznick und seinen Mitarbeitern ermahnt uns, dass wir noch viel von der Natur zu lernen haben.

Klassische Theorie

Wie Medawar erkannte, sammeln sich im späten Alter schädliche Mutationen im Laufe der Entwicklung und führen zu einer Abnahme der physiologischen und biochemischen Funktionen im Alter.
Williams führt aus, dass die Selektion diese spätwirkenden schädlichen Mutationen begünstigt, wenn sie günstige Wirkungen im frühen Alter haben.

Test der klassischen Theorie in der freien Wildbahn

Um diese Voraussage direkt zu testen, sammelten Reznick et al. Guppys von sowohl hoch als auch niedrig durch Raubfische bedrohte Örtlichkeiten aus zwei separaten Gebieten der Berge von Trinidad.
Sie zogen die Nachkommen dieser Fische im Laboratorium auf und maßen nach zwei Generationen die altersspezifische Sterblichkeit und Fruchtbarkeit, auch maßen sie ein anti-Raubfisch-Schwimm-Entkommensverhalten.
Sie fanden heraus, dass Fische aus Populationen mit hoher von außen herein getragener Sterblichkeit relativ zu Populationen mit einer Umgebung mit niedriger Sterblichkeit eine längere Lebensspanne aufwiesen.

Wie die Autoren vorschlagen, zeigen diese Entdeckungen, dass wir Beobachtungen in der Natur interpretieren sollten, indem wir realistischere Modelle des Alterns benutzen, welche Faktoren wie Dichte-Abhängigkeit und Konditions-Abhängigkeit mit erfassen.


Auftauchende Fragen

Die Studie von Reznick und al. wirft drei wichtige empirische Fragen auf, die angesprochen werden müssen, wenn wir die Biologie des Alterns in der Natur und im Laboratorium voll verstehen wollen.

Erstens, Studien über die Vergreisung benutzten eine Vielzahl verschiedener demografischer Parameter, um das Alter zusätzlich zur maximalen Lebensspanne zu messen, einschließlich der frühen Sterblichkeitsrate junger Adulter, dem Alter bei Beginn ansteigender Sterblichkeit und der Rate des Anwachsens altersspezifischer Sterblichkeit.
Wir müssen definieren, welche Parameter am geeignetsten zu nutzen sind, wenn wir die Vergreisung messen, weil unterschiedliche Messungen zu unterschiedlichen Schlüssen führen.

Zweitens müssen wir viel größeres Gewicht auf das dem Altern zugrunde liegende Verhalten und die physiologischen Merkmale legen, die zum Anwachsen einer altersspezifischen Sterblichkeit führen.

Schließlich, wenn wir darüber nachdenken, wie Sterblichkeit von außen die Vergreisung beeinflusst, dürfen wir nicht nur den Anteil von außen kommender Mortalität betrachten, sondern müssen auch die Quelle(n) der Sterblichkeit aus einer entwicklungsmäßigen Perspektive betrachten. Jeder Tod ist unterschiedlich.

Welche Parameter sind für die Messung der Vergreisung am geeignetsten?

Sterblichkeits - Analysen zeigen verschiedene Variablen des Interesses bei Studien des Alterns.
Dazu gehören das Alter, bei dem die Mortalität zu steigen beginnt, der Größe zu der sie anwächst ( was von der maximalen Lebensspanne abhängen kann) und der Konstanz der Wachstumsrate.

Reznick et al.’s Studie legt nahe, dass die reale Welt sehr viel komplizierter ist.
Selten werden die längsten Lebensspannen in einem Teich mit hoher Raubfischbesetzung beobachtet.
Daher kommt es darauf an, egal ob wir meinen, dass hohe äußere Mortalität Raten die Vergreisung anwachsen lassen oder nicht, wie wir Vergreisung definieren.

Welcher Phänotyp ist am geeignetsten um Vergreisung zu messen?
Bio-Altersforscher haben sich traditionell auf die Todesraten als definitiven Maßstab für den Beginn und den Anteil der Vergreisung ausgesprochen.
Aber Miller wies nach, dass es viele Merkmale für die Verschlechterung im Alter gibt, welche neuronale, immunale und muskelskeletäre Funktionen beeinträchtigen.

Indem wir unseren Fokus altersbedingten Änderungen der Sterblichkeitsrate auf Vergreisungsänderungen von physiologischen und Verhaltens- Merkmalen erweitern, kann unser Verstehen der zugrunde liegenden Ursachen der demografischen Vergreisung ansteigen.
Wir könnten uns fragen, ob das exponentielle Anwachsen der Sterblichkeitsrate von den exponentiellen Änderungen anderer Merkmale widergespiegelt wird und so ähnliche Gründe hat.

Welche Quellen von Sterblichkeit spielen eine Rolle?

Aus einer Entwicklungsperspektive sind nicht alle Todesfälle gleich. Als G.C. Williams argumentierte, dass höher äußere Todesursachen zu einem höheren Anteil von Vergreisung führen, bezog er sich auf zufällige, Konditions-unabhängige Geschehen.
Da Guppy Populationen mit Raubfischen höhere äußere Todesursachen haben, zeigten Reznick und Mitarbeiter alternative Modelle, die ihre unerwarteten Resultate erklären konnten.
Williams und Day bemerkten, wenn das Sterberisiko aufgrund estrinsischer Gefahr auf der Kondition eines Individuums beruhen, würden wir eine negative Korrelation zwischen der extrinsischen Macht der Mortalität und dem Anteil an Vergreisung sehen.

Schluss

Dass alle Mortalitäts-Quellen nicht über gleichwertige
Auswirkungen auf die Seneszenz verfügen, wenn ihre Kraft verändert wird, ist eine
Realisierung, welche in den letzten Studien über Altersentwicklung gemacht wurde, die eine produktive Umgebung für zukünftige theoretische Arbeit sein werden.
Natürliche Systeme, wie der Trinidad Guppy, demonstrieren, dass unser Verständnis der Altersentwicklung von Modellen zahlreicher Altersparameter profitieren wird, von Merkmalen die anders sind als das Alter bei Todeseintritt und die Gründe der Mortalität.

Die Erhaltung der genetischen Variation von Merkmalen bei natürlicher Auswahl ist seit langem ein Paradox in der evolutionären Biologie

Auszugsweise Übersetzung aus

Frequency-dependent survival in natural guppy
populations
Robert Olendorf1, F. Helen Rodd3, David Punzalan3, Anne E. Houde4, Carla Hurt5, David N. Reznick6
& Kimberly A. Hughes1,2



Die Erhaltung der genetischen Variation von Merkmalen bei natürlichen Auswahl ist seit langem ein Paradox in der evolutionären Biologie1-3.

Von den Prozessen, die in der Lage sind Variation zu erhalten,
ist die frequenzabhängige Auswahl (bei der seltene Arten durch
Auswahl begünstigt werden) die mächtigste, zumindest in der Theorie, aber nur wenige experimentelle Studien haben bestätigt, dass dieser Prozess in der Natur funktioniert. Einen der extremsten, ungeklärten genetischen Polymorphismus
sieht man bei den Farbmustern der männlichen Guppys (Poecilia
reticulata) 4,5. Hier haben wir die Frequenzen der Männchen mit verschiedenen Farbmustern in drei natürlichen Populationen manipuliert, um die Überlebensraten zu schätzen und festgestellt, dass die seltenen Phänotypen einen erheblichen
Überlebensvorteile hatten, im Vergleich zu gewöhnlichen Phänotypen.



Farbemuster Polymorphismus bei Guppys ist auf die Männchen beschränkt und
besteht aus unregelmäßigen Flecken von verschiedenen strukturellen (blau, grün
und lila) und Pigment-basierten (gelb, orange, rot und schwarz)
Farben, die auf Körper, Schwanzflosse und Rückenflosse auftreten (Abb. 1).
Die Position, Anzahl, Größe und Farbe der Flecken vererbbar 5, 10,
obwohl die Farbsättigung (Chroma) der orange Flecken
durch Diäten. Beeinflusst werden kann.



Weibliche Paarungs-Präferenz begünstigt in der Regel Männchen mit dem größten Orange-Bereich, obwohl die Stärke dieser Präferenz zwischen den
Populationen variiert. 10, 12,13. Auch Raubfische üben eine Selektion auf die Farbmuster aus,
da sie bevorzugt Jagd auf Männchen mit hellen oder auffälligen
Farben machen. 14, 15. Trotz der scheinbar starken und gerichteten Selektion
innerhalb von Populationen sind Farbmuster so variabel, dass man zwei beliebige
Männchen leicht anhand der Farbmuster unterscheiden kann, es sei denn
sie sind eng verwandt. 10.




Ein Verfahren, mit dem Polymorphismus
aufrechterhalten werden kann ist ein seltener Morph-Überlebens-
Vorteil. Dieser Prozess spielt bei der Erhaltung von
Farb- Polymorphismus bei einigen Wirbellosen19, 20 und Wirbeltieren21 eine Rolle
aber er ist nicht bei dem hochpolymorphem Guppy-System getestet.




Wir testeten die Hypothese, dass männliches Überleben kausal verwandt mit
Farbe-Muster Seltenheit ist, in drei natürlichen Populationen von Trinidad Guppys.
Wir verwendeten ein etabliertes Markierungs-Freilassungs-Wiederfang-Protokoll.22-
24, um das Überleben der wilden Guppys in nativen Flüssen zu schätzen,
in denen wir die Frequenz der männlichen Farbmuster manipulierten.



Wir haben diese Experimente an zwei unverbundenen Nebenflüsse
des Quare River (Quare 1 und Quare 7) und dem Hauptzweig
des Mausica River.durchgeführt. Beide Quare Nebenflüsse sind kleine Teiche
und seichte Flussabschnitte, wo der dominante Raubfisch der Killifisch (Rivulus hartii) ist.
Der Mausica River ist ein großer Strom mit Teich –seichter Abschnitt-Topologie
und den Raubfischen R. hartii und dem Buntbarsch (Crenicichla alta), den man
für den dominanten Räuber ansieht. Die Beute von C. alta sind
vorwiegend adulte weiblichen und männliche Guppys, während man R. hartii
junge und erwachsene männliche Guppys frisst, aber keine adulten Weibchen. 23, 25.



Nachdem wir alle erwachsenen Männchen und Weibchen von jedem experimentellen
Teich eines Standorts gesammelt haben, wurden die Männer aus allen Teichen eines Abschnitts kombiniert und dann auf der Grundlage der Klassifikation der alternativen Schwanzfarbmuster sortiert,
die nahezu gleich in der Häufigkeit einer Lokalität waren. Wir benutzten die Schwanzfarbmuster, weil sie unverwechselbar sind, weil sie wahrscheinlich den Raubfischen auffallen und man vermutet, dass sie eine wichtige Rolle bei der Balz spielen.


Innerhalb einer Formen-Kategorie wurden
Männchen nach dem Zufallsprinzip experimentellen Pools zugewiesen. Wir gaben
erwachsene Weibchen in den gleichen Pool, aus dem sie gesammelt worden waren
und sorgten für die natürlichen Dichten und Geschlechterverhältnisse in jedem Pool. Allen
Erwachsenen wurde eine Pool-spezifische Markierung gegeben, 23, 24, so dass alle migrierenden Guppys identifiziert werden konnten.


Zusammenfassend zeigt dieses Experiment, dass frequenzabhängiges
Überleben in natürlichen Guppy Populationen auftritt und das unterstützt
die Hypothese, dass Frequenz-Abhängigkeit zum
extremen Polymorphismus der männlichen Farbmuster beiträgt.





Zwar haben wir in dieser Studie
nicht die evolutionäre Reaktion auf die Auswahl gemessen, aber die
hohe Erblichkeit der Guppy Farbmuster 4 lässt vermuten 5,10 dass kurzfristige
Reaktionen auf die Auswahl stark sein würden. Eine Auswahl auf andere
Komponente der Fitness könnte der Überlebens-Selektion durch Farbmuster widersprechen, aber die verfügbaren Daten zeigen, dass natürliche Selektion
auch seltene Farbmuster begünstigt .16




VERFAHREN
Wir haben Markierungs-Freilassungs-Wiederfang-Experimente an drei Standorten (die genauen Standorte sind in ergänzende Hinweise gegeben)
in verschiedenen Jahren unter Verwendung eines Protokolls, das (bereits) erfolgreich zum Abschätzen des Überlebens in natürlichen Guppy Populationen in voraus gegangenen Untersuchungen verwendet wurde, durchgeführt. 22-24.
Ann jedem Abschnitt verwendeten wir benachbarte oder fast benachbarte Pools, die innerhalb eines einzelnen Stromabschnitts des Flusses (750 m) lagen.
Vor jedem Versuch, wir Vor jedem Experiment sammelten wir sorgfältig alle erwachsenen und fast erwachsenen Guppys aus jedem Teich.



Wir markierten die narkotisierten Fische eines jeden experimentellen Teichs mit einem
kleinen subkutanen Elastomer Tattoo (Northwest Marine Technology). Wir haben nur weiße oder schwarze Tätowierungen benutzt, um Farben zu vermeiden, welche die Wahl der Weibchen beeinflussen könnten.14; die Farbe der Markierungen beeinträchtigt nicht das Überleben 23.


Jedes Männchen wurde digital fotografiert, bevor
es nach der Markierung losgelassen wurde. Wir gaben insgesamt 459 markierten Männchen frei und
fingen 312 markierte Männchen wieder ein. Die Fische wurden nicht bezüglich der Standorte gemischt und waren nicht in mehreren Jahren innerhalb eines Abschnitts verwendet worden.



Für jeden Standort in jedem Jahr wurden gleich viele erwachsene Weibchen in alle Pools gesetzt (8-25 Weibchen pro Pool), um die vorexperimentelle
Bevölkerungsdichte und das Geschlechterverhältnis wiederherzustellen. Die Einsetzungen (Freilassungen) erfolgten mindestens 24 h (in der Regel 2-3 Tage) nach der Markierung, und nach dem Entfernen aller erwachsenen Guppys, die in den experimentellen Pools gefunden wurden. Vor der Freilassung, bauten wir Nylonsieb-Barrieren an den vor- und nachgelagerten Enden eines jeden Pools, um die Migration der Guppys in oder aus dem Pool während der Freilassungsphase des Experiments zu reduzieren.



Wir narkotisierten die wieder eingefangenen Männchen und fotografierten sie erneut.
Drei unabhängige Individuen stimmten die 'vor' und 'nach' Fotografien (siehe Abb. 1 ab).
Jedes Männchen, das ein 'vor' Foto aber kein "nach" Foto hatte, wurde als währende der Freilassungsphase als gestorben angenommen.
Es ist möglich, dass eine kleine Anzahl der Männchen
es geschafft haben, unsere Hindernisse umgehen und in die Pools gelangten, die wir auf Migranten geprüft haben. Es gab jedoch keinen signifikanten Unterschied zwischen seltenen
und gewöhnlichen Exemplaren bei den wenigen markierten, migrierten Männchen, die wir erfasst haben.


Statistik.
Die Proportionen der wieder eingefangenen Männchen in jeder Kategorie und in jedem Pool
wurden unter Verwendung von SAS Proc GENMOD mit Logit Link, Binomialverteilungs-
Funktion und Typ 3 Wahrscheinlichkeitsverhältnis getestet 29. Dieses Verfahren stellt einen generalisierten linearen Modellierungs-Rahmen für die Analyse kategorischer Daten dar.

Der relative Einfluss von natürlicher Selektion und Geographie auf den Genfluss von Guppys

Auszugsweise Übersetzung aus


The relative influence of natural selection and geography on
gene flow in guppies
ERIKA CRISPO,*PAUL BENTZEN, † DAVID N. REZNICK, ‡ MICHAEL T. KINNISON§
And ANDREW P. HENDRY*

*Redpath Museum and Department of Biology, McGill University, Montréal, QC H3A 2K6, Canada, †Department of Biology, Dalhousie University, Halifax, NS B3H 4J1, Canada,
‡Department of Biology, University of California, Riverside, CA 92521, USA,
§ Department of Biological Sciences, University of Maine, Orono, ME 04469-5751, USA


Abstrakt

Zwei allgemeine Prozesse können den Genfluss zwischen den Populationen beeinflussen. Einer beinhaltet divergente Auswahl, wobei die Fehlanpassungen von einwandernden Individuen und Hybriden den Genfluss zwischen ökologischen Umgebungen behindern (d.h. ökologische Artbildung). Der andere beinhaltet geografische Merkmale, welche die Ausbreitung begrenzen.
Wir bestimmten den relativen Einfluss dieser beiden Prozesse auf natürliche Populationen von Trinidad Guppys (Poecilia reticulata). Wenn Selektion bedeutsam ist, sollte der Genfluss
zwischen unterschiedlichen selektiven Umgebungen reduziert werden. Wenn Geografie wichtig ist,
sollte der Genfluss aufgrund geografischer Entfernung und physischen Barrieren behindert werden.



Einführung

Adaptive Divergenz kann auftreten, wenn Populationen in
verschiedenen ökologischen Umgebungen divergente
Auswahlmuster erleben (Schlüter 2000). Dieselben Bevölkerungsgruppen
können jedoch durch physikalische Ausbreitung von Individuen verbunden werden
(Slatkin 1987). Wenn die Verbreitung führt zu hohem Genfluss
führt, kann die adaptive Divergenz eingeschränkt werden. Die resultierende
Balance zwischen diversifizierender Selektion und homogenisierendem
Genfluss wurde in einer Reihe von theoretischen Modellen untersucht
(z. B. Hendry et al. 2001 Lenormand 2002 und empirische Studien (z.B. Riechert 1993; King & Lawson 1995; Hendry et al. 2002; Hendry & Taylor 2004; Nosil & Crespi 2004).



Eine Reihe von empirischen Studien haben gezeigt, dass
divergente Selektion den Genfluss in der Natur verringern kann (z.B. Lu
& Bernatchez 1999; Cooper 2000; Ogden & Thorpe 2002; Rocha et al. 2005). Aber worin besteht die relative Bedeutung dieser
ökologischen Wirkung im Gesamtkontext der nicht-ökologischen geografischen Merkmale, welche auch
den Genfluss beeinflussen können?




Adaptive Divergenz bei Guppys

Hinsichtlich der reifen Weibchen in Hoch-Raubfisch-Lokalitäten früher, sie haben einen höheren Reproduktionsaufwand und haben mehr (aber kleineren) Nachwuchs
(Reznick & Bryga 1987 Reznick et al. 1996a, 2002).
Predation ist eindeutig ein wichtiger Faktor für den selektiven Faktor bei
Guppys, aber Funktionen des physischen Lebensraums sind ebenfalls wichtig.

Kurz gesagt, spiegelt die Divergenz bei Guppy Populationen
eine Anpassung für sowohl Predation als auch den physischen Lebensraum wieder.
Die Theorie der ökologischen Artbildung geht daher davon aus, dass
sich der Genfluss zwischen den Standorten mit zunehmender Entfernung aufgrund dieser ökologischen Faktoren verringern sollte.




Genfluss bei Guppys

Guppies zeigen ein Potenzial für den Genfluss zwischen selektiven
Umgebungen. Zunächst, Heterozygotie und Allel-Vielfalt
sind flussabwärts größer als flussaufwärts (Shaw et al. 19911992, 1994)
Zweitens,
genetische Marker von Guppys, die man an einem neuen Ort aussetzte, wanderten flussabwärts in Populationen ein (Haskins et al. 1961 Shaw et al. 1992 Becher & Magurran
2000).
Drittens, einige Aspekte des Guppy Paarungsverhaltens
können den Genfluss erhöhen.



Das Guppy System zeigt auch erhebliches Potenzial für
geografische Merkmale, welche die zeitnahe Verbreitung
(d.h. Bewegung von Individuen) und den langfristigen Genfluss reduzieren
(d. h. eine langfristige Integration in Gen-Pools). Zunächst wird die Ausbreitung
einzelner Guppys durch Abstand begrenzt (Reznick et al. 1996a; D. Weese, M.T. Kinnison, A.P. Hendry, unveröffentlicht).
Wir könnten daher eine deutliche Isolation durch den Abstand (IBD) in den Einzugsgebieten erwarten. Zweitens, Wasserfälle sollten eine Verbreitung stromaufwärts streng begrenzen (Becher &
Magurran 2000).
Drittens, der Wasserfluss stromabwärts sollte die Ausbreitung erleichtern und die
Ausbreitung stromaufwärts behindern.

Die substantielle Variation bei selektiven Umgebungen und geografischen Merkmalen
in diesem System liefert somit die Möglichkeit, die relative Bedeutung der verschiedenen Faktoren des Genflusses zu bestimmen.

Unser Ziel war es, die relativen Auswirkungen der Selektion und der Geographie auf den Guppy Genfluss zu beurteilen
.



Methoden

Wir untersuchten den Marianne Fluss, der am Nordhang
der Northern Range-Berge von Trinidad Liegt (Abb. 1). Der
Marianne wird durch erhebliche Unterschiede in mehreren Faktoren gekennzeichnet, die den Genfluss beeinflussen könnten. Erstens findet man eine Anzahl von
Wasserfälle bei verschiedenen Nebenflüssen (Abb. 1).
Zweitens variiert die Predations-Intensität räumlich, mit hoher Predation im Hauptfluss
und gewöhnlich niedriger Predation in den Nebenflüssen (Abb. 1).
Drittens variieren auch die physische Lebensraum Merkmale, wie Überdachung durch Äste und Flussgröße.


Genetische Daten

Im März 2002 sammelten wir 20 männliche und 20 weibliche Guppys
aus jedem von 20 Standorten (Abb. 1). Eine geringere Ausnahme von diesen
Stichproben wurde von den Orten 11, 13, und 18 (19 Männchen pro Stück)
und 8 (19 Weibchen und 18 Männchen) genommen. Wir töteten die Fische
mit einer Überdosis Tricain Methansulphonat und bewahrten sie in 95% Ethanol auf. Wir verwendeten DNeasy Tissue Kits (QIAGEN), um genomische DNA aus den Schwanzflossen von allen gesammelten Fischenvzu extrahieren (n = 794). Für die Genotypisierung verwendeten wir zwei bisher veröffentlichten Dinukleotid Mikrosatelliten Loci (Pre21 und Pre92; Becher et al. 2002) und fünf neue Tetranucleotid Mikrosatelliten-Loci (Pre7, pre8, Pre13,Pre15 und pre18; Patersonet al. 2005).


’
Geografische Merkmale, Raubfische, Lebensraum

Wir nahmen das Vorhandensein und die ungefähre Höhe aller Wasserfälle zwischen unseren Messstellen auf (Abb. 1). Wir betrachteten Wasserfälle als mögliche Barrieren für den Genfluss nur, wenn sie > 2 m hoch waren, weil sehr kleine Wasserfälle wahrscheinlich während der Regenzeit nicht vorhanden waren (DN Reznick, persönliche Beobachtung).
Wir verwendeten Karten zur geographischen Entfernungsmessung zwischen den Lokalitäten entlang des Flusses (Regierung von Trinidad und Tobago, 1978, Edition 2, 4 und 14 Sheets, 1:25 000).
Wir kategorisierten die Predation an jedem Ort als niedrig oder hoch, aufgrund unserer eigenen visuellen Einschätzungen (Februar bis April, 2002-2005) und auf früheren Einschätzungen (Endler 1983 Reznick & Bryga 1996. Reznick et al 1996b) .
Im Marianne-Fluss und andere Nord-Hanglagen-Flüssen von Trinidad, enthalten die Orte mit hohem Raubdruck in der Regel eine oder mehrere Arten von Grundeln (Dormitator maculatus, Eleotris pisonis und Gobiomorus dormitor) und d Berg Meeräsche (Agonostomus monticola).
Das Vorhandensein eines dieser Spezies zeigt Erreichbarkeit des Ortes und führte zu unserer Ausweisung des Gebietes als "hoher Raubdruck.
Sowohl Orte mit hohem als auch niedrigem Raubdruck beherbergen auch Killifische (Rivulus hartii) und Süßwasser-Garnelen (Macrobrachium
Crenulatum und Macrobrachium Faustinum) (Liley & Seghers 1975 Reznick & Bryga 1996. Reznick et al 1996b).

Kurz vor dem Ende der Trockenzeit im März 2003 maßen wir die Lebensraum Funktionen, die den Genfluss und die divergente Selektion (siehe Einleitung).beeinflussen könnten.



Datenanalyse

Unser erster Schritt bestand darin, die Struktur der Guppy Population zu charakterisieren.

In unserem zweiten Schritt untersuchten wir, wie sich die genetische Variation innerhalb eines Standortes zur Predation, den Wasserfällen und der geografischen Entfernung zum Ozean verhält.


Unser dritter Schritt bestand darin, die genetische Divergenz,
den langfristige Genfluss und die zeitnahe Verbreitung zu quantifizieren.


Im vierten Versuch bewerteten wir die Faktoren für genetische Divergenz, langfristigen Genfluss und zeitnahe Verbreitung.


Ergebnisse
Genetische Struktur

Amovas (stat. Modelle für die molekulare Varianz) ergänzten die Ergebnisse aus der Struktur und offenbarten, dass der Anteil der genetischen Variation viel größer zwischen von Wasserfällen getrennten Standorten war, als von Orten, die nicht von Wasserfällen getrennt waren(Tabelle 3).

Im Gegensatz dazu war der Anteil der genetischen Variation zwischen Standorten mit unterschiedlichen Predations- Regimen viel niedriger als zwischen Standorten innerhalb eines Predations Regimes, vermutlich weil diese Gruppierungen mit niedriger Predation aus Lokalitäten mit mehreren isolierten Nebenflüssen bestehen.

Wenn Orte mit niedriger Predation nicht durch Umgebung mit hoher Predation (z. B. ‚bereinigte
Predation ') getrennt waren, war der Anteil der genetischen Variation zwischen den Gruppen ähnlich wie bei einer Trennung durch Wasserfälle (Tabelle 3).


Wir stützen unsere Interpretation der Migrations-Ergebnisse auf visuelle
Trends, bemerken hierzu, dass die statistische Inferenz nicht
aufgrund von nicht unabhängigen Paaren von Standorten vorgenommen
werden kann.
Die Migration offenbart, dass der Genfluss über Wasserfälle flussaufwärts in der Regel
niedriger war, als in der stromabwärtigen
Richtung (Abb. 2)..



Diskussion

Effekte der Geographie
Geographie hat erhebliche Auswirkungen auf die Struktur der Guppy Genetik. Die schwerwiegendste Auswirkung war, dass Wasserfälle den Genfluss erheblich reduzieren.
Diese Schlussfolgerung wurde durch (i) kohärente genetische Cluster oberhalb der Wasserfälle unterstützt (Tabellen 2 und 3), (ii) durch geringere genetische Vielfalt oberhalb der Wasserfälle,
(iii) durch geringeren Genfluss flussaufwärts als flussabwärts bei Wasserfällen (Abb. 2), (iv) eine größere genetische Divergenz, geringeren Genfluss und geringere Verbreitung über Wasserfälle hinweg (Abb. 2 und 3, Tabelle 4 und 5). Diese Ergebnisse sind intuitiv
befriedigend, da eine stromaufwärts Bewegung über Wasserfälle
für Guppys sehr schwierig sein sollte, vielleicht
nur gelegentlich und nur von wenigen Individuen, z. B. während
Überschwemmungen oder bei tragenden Weibchen, die durch fischjagende Vögel fallen gelassen wurden.



Auch die Geographie beeinflusst die genetische Struktur von Guppys durch die Isolierung von Faktoren aufgrund der geografischen Distanz (dh IBD). Dieser Effekt der Entfernung ist schwächer als der von Wasserfällen und war am deutlichsten, wenn man Standorte betrachtete, die nicht von Wasserfällen getrennt waren (Abb. 3; Tabelle 5).


Die Fließrichtung des Wassers ist ein anderer physikalischer Faktor
der die Verbreitung der Guppys beeinträchtigen könnte, auch in Abwesenheit
von Wasserfällen. Es scheint intuitiv schwieriger für die Bewegung der Guppys zu sein sich flussaufwärts statt flussabwärts zu bewegen.


Effekte der natürlichen Selektion

Wir fanden keine Hinweise darauf, dass unterschiedliche natürliche Selektion
die genetische Divergenz erhöht oder langfristig den Genfluss reduziert
(Abb. 2 und 3; Tabelle 5), ein Ergebnis, dass mit den
Standard-Vorhersagen der ökologischen Artbildung (z.B. Lu &
Bernatchez 1999 Ogden & Thorpe 2002 Rocha et al. 2005;
Bewertungen: Schlüter 2000; Rundle & Nosil 2005) nicht einhergeht.

Unsere Ergebnisse sind deckungsgleich mit den Beobachtungen, dass neutraler Genfluss auch in Gegenwart von erheblicher adaptiver Divergenz hoch sein kann, (z. B. Smith et al 2001. Emelianov et al 2004;. Hendry & Taylor 2004, Smith et al. 2005). Guppies erweisen sich somit als ein
interessanten Testfall dafür, wie die Standard-Vorhersagen der ökologische Artenbildung kann durch die Besonderheiten natürlicher Systeme stark nuanciert werden können.



Bei der Betrachtung der Selektion bei Guppys haben wir
die Rolle der Predation betont, die zweifellos
vorherrschend ist (Bewertungen: Endler 1995 Houde 1997 Magurran
1998). Aber auch andere selektive Faktoren beeinflussen die Guppy
Evolution.

Unsere Studie legt nahe, dass unterschiedliche natürliche Selektion
viel weniger wichtig als Geographie bei der Bestimmung
von Mustern der genetischen Isolation in einem natürlichen System ist.


Diese Schlussfolgerung ist ziemlich robust, weil das System unserer Studie
durch Unterschiede in der Auswahl, welche die adaptive Divergenz fördern charakterisiert ist
und da wir uns auf eine einzige Wasserscheide fokussiert haben.


Wir schließen mit der Feststellung, dass eine Betrachtung der
Guppy Biologie die faszinierende Möglichkeit eröffnet, dass
divergente, natürliche und geschlechtliche Selektion den Genfluss in einer Vielzahl zusammen wirkender Weisen erhöhen und verringern kann.
Die Standard-Vorhersagen der ökologischen Artenbildung könnten daher eine interessantere und komplizierterere Dynamik zwischen Selektion und Genfluss verschleiern.

Die zwischen Trinidad Guppy Populationen, Poecilia reticulata,
innewohnende reproduktive Isolation


Auszugsweise Übersetzung aus:

Intrinsic reproductive isolation between Trinidadian populations of the guppy, Poecilia reticulata
S. T. RUSSELL & A. E. MAGURRAN
Gatty Marine Laboratory, School of Biology, The University of St. Andrews, St. Andrews, Fife, UK

Abstrakt

Obwohl Trinidads Guppy Populationen, Poecilia reticulata, erhebliche adaptive genetische Differenzierung besitzen, geht man allgemein davon aus, dass sie keiner oder nur geringer reproduktiver Isolation unterliegen. Wir testeten diese Annahme durch Kreuzung von Caroni (Tacarigua River) und Oropuche (Oropuche River) Populationen aus Trinidads Northern Range und durch die durch Prüfung mehrerer Aspekte der reproduktiven Verträglichkeit in den F1, F2 und BC1 Generationen.

Einführung

Wir wissen heute, dass mehrere Barrieren in der Regel beliebige Arten isolieren (z-B. Ramsey et al., 2003) und dass bestimmte Muster die Entwicklung dieser Barrieren charakterisieren. Bemerkenswerte Muster
schließen die Haldane-Regel (Laurie, 1997) und das schnellere Erscheinen von Sterilität durch Lebensfähigkeits-Problemen bei Hybriden (z. B. Preise & Bouvier, 2002).

Zum Beispiel ist es möglich, dass die genetische Architektur der inneren Isolation parallel zu der phylogenetischen Verteilung der Lebensmerkmale (Rieseberg et al., 2000) oder der Bedeutung der genomischen Prägung (Reik und Walter, 1998;. Vrana et al, 2000) variiert, was bedeutet, dass die Entwicklung der inneren Isolation
linienspezifischen Eigenschaften zeigen könnte.


Phylogenetische Studien hinsichtlich der mitochondrialen Kontroll-Region haben gezeigt, dass Populationen der Trinidad
Oropuche Bäche eine monophyletische Klade (Gruppe) bilden, die erheblich von den Populationen der Trinidad
Caroni Bäche (mittlere paarweise Sequenzdivergenz: 0,042) und vom Festland Südamerika (Mittelwert
Divergenz: 0.034) (Alexander & Breden, 2004) abweicht.




Obwohl die Caroni und Oropuche Bachsysteme, gelegen in in den Northern Range (Abb. 1) von Trindad, während der Regenzeit (Magurran, 2005; p. 118) nur 70 m voneinander getrennt sind, zählen diese Populationen zu den derzeit genetisch divergentesten Verteilungen der Guppys


Forschungen über die Populationen des nördlichen Bereichs haben sich mit der adaptiven geografischen Differentiation befasst, wie man bei vielen morphologischen Verhaltens- und Lebenszyklus - Merkmalen.sehen kann.
Zum Beispiel zeigen männliche Farbmuster (Endler, 1980), Wurf-Größe (Reznick et al., 1990) und Schulbildungs- Neigungen (Seghers, 1974) oft einheitliche und große Unterschiede zwischen den stromaufwärtigen und stromabwärtigen Abschnitten von einzelnen Flüssen oder zwischen äquivalenten Flächen von verschiedenen Flüssen (z.B. Endler, 1980).
.




Wir kreuzten Populationen aus dem Caroni und Oropuche Entwässerungsgebiet, um systematisch auf Reduktionen hybrider Fruchtbarkeit und Lebensfähigkeit zu prüfen. Wir wandten der verhaltensbedingten Sterilität besondere Aufmerksamkeit zu, um zu beweisen, ob sie vor der Artbildung auftritt.

Methoden

Wir kreuzten Bestände wilder Populationen der Tacarigua und Oropuche Flüsse, die sich im Entwässerungsgebiet Caroni und Oropuche befinden.
Beide Populationen bewohnen Habitate mit hoher Raubfischbedrohung, sie leben mit dem bekannten Guppyräuber Crenicichla alta zusammen. Der Vorteil, solche Populationen zu bei Kreuzungen benutzen, liegt in ihrer großen Fruchtbarkeit (c.f. Reznick et al. 1990).
Die Bestände wurden regelmäßig von überalterten Individuen gesäubert.
Diese (überalterten) Fische wurden mit einer Überdosis Benzocain getötet.
Bei jeder Kreuzung wurden einzelne Männchen mit einzelnen jungfräulichen Weibchen 7 Tage lang in einem kleinen 6 l Becken belassen. Die Wahl der Fische zu den einzelnen Kreuzungen erfolgte zufällig. Danach wurden die Männchen getötet und die Weibchen bis zum Werfen isoliert. Die Becken wurden täglich kontrolliert. Vierundzwanzig Stunden
Nach dem Erscheinen des ersten Jungen wurden auch die Weibchen getötet. Weibchen, die nach drei Monaten nicht geworfen hatten, wurden aus der Analyse entfernt. Alle Elterntiere wurden mit einer digitalen Kamera fotografiert, um die Größe festzuhalten.
Der Nachwuchs wurde in 4l Plastikbecken oder Flaschen aufgezogen. In den Behältern wurden maximal 6 Junge aufgezogen, um Wettbewerbseffekte auf den Wuchs zu minimieren.
Die Würfe von unterschiedlichen Weibchen wurden bis zur Reife getrennt aufgezogen.
Die Anzahl und die Geschlechterverhältnisse wurden festgehalten.
Heranwachsende Männchen wurden anhand des Vorhandenseins von Modifikationen der Analflosse, welche schließlich das Gonopodium bilden, identifiziert (Clark & Aronson, 1951).
Heranwachsende Weibchen wurden anhand des Trächtigkeitsfleckes identifiziert (Houde, 1997).
Die Nachkommen aus unterschiedlichen Würfen wurden zusammen in größeren 30l Becken untergebracht, wo die Individuen nach Geschlecht und Kreuzungstyp getrennt waren.

Sterilität der Männchen aufgrund des Verhaltens

Männliches Sterilitäts- Verhaltens wurde unter Verwendung eines offenen Aquariums bewertet, das die natürliche soziale Umgebung wiedergibt und so ermöglicht, die zutreffenden Verhaltensweisen wilder Populationen zu beobachten (Houde, 1997).


Das Verhalten einzelner fokussierter Männchen wurde in Bezug auf fünf Weibchen aus einem "gemischten" Bestand beobachtet. Es wurden auch vier Bestands-Männchen Männchen beobachtet, um ein geschlechtliches Wettbewerbs-Umfeld zu simulieren sowie auch ein geschlechtliches Verhältnis, wie es die natürlichen Populationen in Trinidad verkörpern(Pettersson et al., 2004).

Jedes fokussierte Männchen wurde für zwei Perioden zu15 min beobachtet und die Anzahl der Paarungen (Überfall und Sigmoid) wurde festgehalten; zusätzlich die Länge der Zeit, die sie verwendeten um die Weibchen zu verfolgen. Wenn fokussierte Männchen kein Paarungs-Verhalten zeigten, wurden sie aus der Analyse entfernt. Die Daten der einzelnen Männchen wurden über beide Versuche gemittelt.


Physiologische Sterilität und Lebensunfähigkeit

Ältere Nachkommen wurden getötet und fotografiert. Sperma wurde unter dem Mikroskop (Hämocytometer + NaCl) gezählt und das Gewicht der Hoden wurde als Messwert der männlichen Fruchtbarkeit verwendet.

Die Fruchtbarkeit der jungfräulichen Weibchen wurde anhand der Anzahl und dem Gesamtgewicht der unmittelbar zur Befruchtung verfügbaren voll entwickelten Eier gemessen.


Statistische Analyse

Geplante Vergleiche sind ein häufiger biometrischerAnsatz bei der Kreuzungen, die im Hinblick auf einen unterschiedlicheneinzigen Faktor verglichen werden, um dessen Einfluss zu bestimmen
(de Belle & Sokolowski, 1987; Huttunen &Aspi, 2003).
Der Einfluss von nicht-autosomalen Faktoren der auf Verhaltensstörungen beruhender Sterilität wurde anhand geplanter Vergleiche (Mann-Whitney U-Tests) der beiden reziproken F1 Linien beurteilt.
Die Analysen vom Paarungsverhalten aller Linien beruhen auf gemittelten Tests.

Schließlich wurde auf Unterschiede in den Geschlechts-Verhältnissen getestet. Die Geschlechts-Verhältnisse pro Wurf wurden wie folgt berechnet: Anzahl der Weibchen / Gesamtzahl der überlebenden erwachsenen Nachkommen.

Ergebnisse

Die weibliche Sterblichkeit beträgt grob gerechnet die Hälfte der belegten Kreuzungs-Misserfolge.
Etwa 70-80% der versuchten Kreuzungen ergaben Nachkommen und zeigten keine deutlichen Unterschiede im Kreunzungs-Erfolg zwischen den Linien (Tabelle 1). Allerdings unterschieden sich die Wurf -Größen
deutlich zwischen den Linien.


In Bezug auf die Fruchtbarkeit der jungfräulichen Weibchen erkannte ANCOVAS
zwischen den Linien im Gewicht oder der Anzahl von reifen Eiern keine signifikanten Unterschiede.

Ebenso gab es bei der getesteten männlichen Fruchtbarkeit in Bezug auf das Gewicht der Hoden bei den Gruppen keinen Unterschied.
Es gab bei den Linien keinen Unterschied beim Überleben, wie mit einem Wahrscheinlichkeitstest ermittelt wurde (Jiggins et al., 2001) (L9,197 ¼ 11.929, P ? 0.05).

Schließlich weder erwachsene Brut Geschlechterverhältnis [generalisierte lineare Modelle (GLM) mit Brut groß wie WLS Gewicht:
F8, 195 ¼ 1,69, p> 0,05] noch männlichen oder weiblichen Körper Zustand
? (Männchen: ANCOVA: F8, 242 ¼ 0,74, P 0,05; Weibchen: ANCOVA: F8, 215 ¼ 1,39, p> 0,05) unterschieden sich zwischen den Zeilen.
Schließlich, weder das Geschlechterverhältnis der erwachsenen Jungen, noch die Körperkondition differiert zwischen Männchen und Weibchen.

Diskussion

Die meisten Kreuzungsstudien haben physiologische Sterilität und Lebensunfähigkeit nur in der F1 Generation (Edmands, 2002) betrachtet. Daher können sie andere Aspekte der intrinsischen Isolation übersehen haben, die wichtig für die Artbildung sind. Diese Möglichkeit wird weitgehend durch die vorliegende Studie aufgezeigt, die Sterilität und Handlungsunfähigkeit in der Sterilität und Handlungsunfähigkeit dokumentiert, aber nur unter den post-F1 Generationen, zusätzlich zur verhaltensbedingten Sterilität in den F1 Generationen.

Männliche verhaltensbedingte Sterilität

Die von Hybrid-Männchen gezeigte partielle verhaltensbedingte Sterilität ist erheblich und sie ist die größte entdeckte Komponente der intrinsischen Isolierung. Es ist zwar bekannt, dass eine solche Sterilität bei Hybriden bei gut etablierten Spezies auftreten kann, aber unsere Studie zeigt, dass verhaltensbedingte Sterilität auch auf dem intra-spezifischen Levelauftreten kann.

Verhaltensbedingte Sterilität kann aus einer Reihe von Faktoren herrühren. Einer davon ist die pleiotrope Wirkung der Divergenz bei andere Merkmalen. Z. B. können Unterschiede in physiologischen Prozessen wie der Leistungsfähigkeit der Muskulatur zu einer allgemein eingeschränkten Lebenskraft und damit zu einer Reduktion bei der Paarungs-Neigung führen.


Alternativ kann verhaltensbedingte Sterilität spezifische Unterbrechungen genetischer Prozesse widerspiegeln, die dem Paarungsverhalten zugrunde liegen. Sie sind als Selektion erkennbar und führen schnell zu allopatrischen Divergenz bei Geschlechtsmerkmale (Questiau, 1999).

Obwohl, allgemeine Beobachtungen des Verhaltens von Hybrid-Weibchen zeigten keine auffallenden Dysfunktionen (ST Russell & AE Magurran Pers. obs.).


Physiologische Lebensfähigkeit und Sterilität

Win hybrider Einbruch erfolgte in der Wurfgröße (F2S und BC1s) aufgetreten ist, der Spermienzahl (F2S) und der embryonalen Lebensunfähigkeit (BC1s).
Die beobachtete 1: 1 Geschlechts-Verhältnisse bei erwachsener Hybridnachkommenschaft zeigt an, dass embryonale Lebenssunfähigkeit nicht Haldanes Regel gehorcht.
Jedoch gehorchen Guppys der Haldane-Regel für Sterilität, da nur Männchen zeigten eine Verringerung der Hybrid Fruchtbarkeit. Zeigten


Der hybride Einbruch wird als Ergebnis von Rezessivität von Allelen angenommen, welche der hybriden
Untauglichkeit unterliegen (Bewertung in Edmands, 2002). Unsere Feststellung, dass die
Rückkreuzungs-Klasse, nicht jedoch die F2, Klasse eine Reduzierung embryonaler Lebensfähigkeit zeigten, ist überraschend und nicht im Einklang mit einer rein additiven Wirkungsweise der Genaktion. Die Embryo Lebensfähigkeit ist überraschend und steht im Widerspruch zu einem rein additiven Modus von Gen Aktionen.


Unsere Ergebnisse stehen im starken Gegensatz zu der allgemeinen Vorstellung, dass verhaltensbedingte Isolation sich schneller entwickelt als andere Barrieren zwischen allopatrischen Populationen, die starker geschlechtlicher Selektion unterliegen (z. B. Mendelson, 2003).

Zusammengefasst wird genommen, dass der Guppy wenig oder keine reproduktive Isolation zeigt. Aber wir haben entdeckt, dass starke intrinsische Barrieren Trinidads Guppy trennen. Trotz der Stärke der reproduktiven Isolation sind Caroni und Oropuche Populationen deutlich Mitglieder der gleichen Art, da die reproduktiven Barrieren zwischen ihnen kaum in der Lage sind, erhebliche Einkreuzungen zwischen den meisten ihrer Genome (über sekundären Kontakt) zu verhindern.


Caroni und Oropuche Populationen bilden ein ideales Modell für die Erkundung beginnender Artbildung. Dieses Potenzial wurde eindeutig durch die Entdeckung gezeigt, dass verhaltensbedingte Sterilität sich innerhalb von Arten entwickeln kann und dass dies einer Artbildung helfen kann.